Как правильно формировать пузыреплодник: как формировать, фото, видео, схемы

Posted on 15.09.2018 by

alexxlab Опубликовано в Разное — Нет комментариев ↓

как формировать, фото, видео, схемы

Обрезка пузыреплодника – это самая важная процедура ухода за кустарником. От правильных действий зависит его здоровье. Растение неприхотливо и весь сезон сохраняет декоративный вид.

Можно ли обрезать пузыреплодник весной

Крона кустарника развесистая и очень объемная. Диаметр может достигать более 2 м. Ежегодно проводят формирующую и санитарную обрезку.

Пузыреплодник неприхотлив и отлично переносит зиму даже в холодном климате. Бывает, что невызревшие ветви страдают от мороза или ломаются под тяжестью снега. Поэтому их обязательно весной удаляют.

Растение устойчиво к заболеваниям. Если нарушить правила ухода за ним, то куст поразят вредители. Чтобы не допустить его гибели, необходимо обрезать пузыреплодник весной для профилактики и проводить регулярную обработку от насекомых и заболеваний.

Когда нужно обрезать пузыреплодник: весной или осенью

До цветения удаляют поврежденные и заболевшие ветви. Такая подготовка помогает пузыреплоднику правильно развиваться, при этом не затрачивая силы и время на восстановление.

После того как кустарник отцветает, при помощи обрезки формируют крону. В зависимости от желаемого вида мероприятие можно проводить несколько раз за сезон.

В осеннее время обрезку осуществляют для того, чтобы подготовить пузыреплодник к зимней спячке.

Сроки обрезки пузыреплодника весной

Обрезку проводят весной до распускания листьев. Это помогает растению быстрее проснуться, благодаря чему оно моментально разрастется в высоту и в ширину. После того как кустарник отцветет, повторно удаляют листья и ветки для формирования кроны.

Как проводят обрезку пузыреплодника весной, можно увидеть на видео, представленном ниже.

Виды и схемы обрезки пузыреплодника весной

Правильно обрезать пузыреплодник не составит труда, если понять все тонкости. Кустарник обладает свойством быстро восстанавливаться. Даже если срезать его на пень, то на следующий год он проявит свои лучшие качества. В зависимости от предназначения обрезки сроки проведения мероприятия могут быть разными.

Санитария

Стричь пузыреплодник необходимо в санитарных целях ежегодно. Для этого удаляют побеги и ветви:

сломанные;
подмерзшие;
больные.

Без прямой необходимости обрезку проводят для профилактики в весеннее время. Если на растении появляются повреждения, то ее осуществляют в любое время года.

Формирующая

Такая обрезка необходима, чтобы:

придать кроне определенную форму и увеличить ее густоту;
добавить стеблям мощность.

Минимально допустимая высота обрезки составляет 40 см. Процедуру рекомендуют проводить после того, как растение отцветет.

Крону кустарника чаще всего формируют в виде:

Связано это с особенностями естественного роста и местоположения веток. Неопытным садоводам лучше приобрести сформированный шаром куст. В дальнейшем необходимо будет постоянно поддерживать его в нужном состоянии.

Самостоятельно формировать начинают со второго года после посадки. Задача первой стрижки – нарастить объем кроны на минимальной высоте 0,5 м. Ветки укорачивают в два раза для развития молодых побегов. Следующую обрезку проводят на 1/3 от длины наращивания.

Совет! У пузыреплодника, обладающего цветной листвой, обязательно удаляют побеги, на которых завязываются зеленые листья.

Как и когда обрезать пузыреплодник весной

Инструмент должен быть хорошо заточенным

Омолаживающая

Омолаживающая обрезка пузыреплодника весной необходима для взрослых кустарников, которые теряют свою декоративность. Признаки того, что пора проводить мероприятие:

пузыреплодник цветет скудно;
соцветия уменьшились в размере;
листва стала терять свежесть и густоту.

Такой момент чаще всего наступает через 5-6 лет после высадки. Омолаживающую обрезку выполняют для стимулирования развития новых побегов до распускания почки. До основания спиливают те побеги, которые в силу возраста способны:

давать пышные соцветия;
выпускать густую листву.

Все оставшиеся стволы обрезают до ответвления первого побега.

Совет! Масштабная обрезка делает кустарник слабым. Поэтому важно обеспечить ему своевременную подкормку и полив.

Весенняя обрезка помогает укрепить растение и ускорить его рост

Как можно формировать пузыреплодник

Благодаря податливости пузыреплодника крона может принимать любую желаемую форму. Это свойство часто помогает в ландшафтном дизайне.

Легче всего сформировать куст в виде фонтана. Для этого нижние ветки надо укоротить по периметру. Растущие из середины оставить. Лишнюю поросль, выступающую за границы запланированной формы, обрезать.

Если у пузыреплодника постоянно подравнивать макушку, то он начнет выглядеть пышным ковром. Также можно из куста создать геометрически ровные фигуры, но такая задача требует значительных усилий. Для поддержания формы необходимо постоянно обрезать отрастающие ветви, которые портят вид созданной композиции.

Сформировать растение в виде фонтана под силу даже новичку

Живая изгородь

Формировка пузыреплодника для живой изгороди – важное мероприятие. Дожидаться пока растение отцветет нельзя, иначе забор потеряет свое правильное очертание, и молодые ветки начнут торчать во все стороны. После проведенной процедуры через месяц снова появятся торчащие ветви. Чтобы ограждение не превратилось в бесформенную массу, необходимо срезать их вовремя.

Забор делают:

ровным, при этом чередуют кусты с различными оттенками листьев;
с уступами;
с волнами;
с башенками.

Обрезку пузыреплодника проводят до момента распускания почек ранней весной

С помощью каркасов

Идеальную форму шара создать сложно, поэтому для этой цели используют каркас. Устанавливают его около ствола. Все ветви, которые выступают за пределы приспособления, обрезают.

При помощи каркаса можно формировать не только круг. Дизайнеры широко используют это приспособление для создания топиария необычной формы и растительных скульптур.

Для крупного паркового ансамбля высаживают рядом несколько пузыреплодников. Стрижку производят, учитывая необходимые контуры фигуры.

Совет! Обрезку можно проводить только идеально острым инструментом.

Каркас можно сделать любой формы

Правила обрезки калинолистного пузыреплодника

Стрижку пузыреплодника калинолистного проводят в начале весны. Идеальное время – когда почки только готовятся к процессу распускания. В момент санитарной обрезки удаляют поврежденные части. В зависимости от состояния может потребоваться полная стрижка или частичная.

Куст позитивно реагирует на обрезку. Даже после обильного удаления ветвей он быстро восстанавливает свою форму.

Некоторые садоводы совмещают формирующую и санитарную процедуру. Выполняя обрезку, стоит помнить: чтобы сохранилась желаемая форма куста, нельзя оставлять поврежденный побег.

Проводя омолаживаю обрезку взрослого куста, стебли удаляют до основания. В результате должен остаться пенек не выше 7 см. Удобно для процедуры применять специальную пилу или сучкорез. Движения рассчитывают таким образом, чтобы молодая поросль не была повреждена.

Важно правильно обработать кустарник после проведенных манипуляций, иначе пузыреплодник пострадает от инфекции. Срез, оставшийся от толстой старой ветки, обрабатывают противогрибковым препаратом, а затем замазывают садовым варом.

Средство помогает быстрее заживлять раны

Срезанные ветви, особенно старые, обязательно убирают и сжигают. Такой подход помогает уберечь пузыреплодник от инфекций, которые начинают развиваться на старой древесине.

Формировать куст необходимо вечером и только в сухую погоду

Уход за пузыреплодником после обрезки

Стриженному пузыреплоднику необходим должный уход. Чтобы нарастить молодую поросль, используют правильную подкормку. Для получения всех необходимых растению компонентов приобретают минеральный комплекс и органику в виде раствора. Вносят под корень.

Взрослый куст требует питательную жидкость объемом 10 л. Можно заменить коровяком. На одно ведро используют 5 кг навоза и настаивают несколько часов. Сначала под пузыреплодник выливают 20 л воды, что в последующем помогает приготовленному раствору равномерно распределяться в почве, при этом не нанося вред корневой системе. В 10 л воды разводят 0,5 л настоянного коровяка и вносят под молодой куст. Для взрослого растения объем навоза увеличивают в два раза.

Для хорошего здорового роста растение требует правильного регулярного полива:

при высокой температуре, если пузыреплодник произрастает на суглинках, в летнее время поливают один раз в три дня. Взрослый кустарник требует 40 л воды;
если грунт тяжелый и глинистый, то нельзя его переувлажнять, иначе будет спровоцирована гибель корневой системы.

Для создания благоприятных условий корневой системе мульчируют приствольный круг. Используют солому, сухую траву, мелкую гальку или опилки. Такая процедура помогает:

не перегреваться и дышать почве;
свести к минимуму скачки влажности.

Благодаря мульче пропадет необходимость постоянной прополки и рыхления

Заключение

Обрезка пузыреплодника – важный и необходимый процесс, который помогает формировать крону, и обновлять растение. Если ее пропускать, то цветы и листва потеряют свой декоративный вид.

как правильно формировать крону куста?

Существует много способов создать необычную декоративную композицию из спиреи (так иначе называют пузыреплодник): обрезка с приданием кроне разнообразных форм, сочетание сортов с разной расцветкой и конфигурацией листьев. Декоративный вид кустарник имеет весь сезон: сначала участок украсят компактные кустики с листвой разнообразных оттенков, затем грозди цветов белой или розовой окраски, а осенью на их месте образуются плоды оригинальной формы. Ландшафтные дизайнеры по достоинству оценили растение – используя только пузыреплодник разных видов, они создают интересные и оригинальные композиции.

Санитарная обрезка

Пузыреплодник редко болеет и повреждается насекомыми, поэтому санитарная обрезка не составит большой сложности. Ранней весной удалите все сломанные или засохшие ветки, приглядитесь – вдруг какой-то кустик подхватил инфекцию или его атаковали вредители. После этого посмотрите, нет ли побегов, растущих внутрь куста. Такие ветки тоже следует срезать, они делают куст слишком густым – ветер не пройдет сквозь листву, и воздух будет застаиваться. На этом можете закончить работу.

Осенью после листопада проверьте, нет ли поврежденных фрагментов, уберите слабые неразвитые побеги и все ветки, которые вызывают у вас подозрение. Зимние холода перенесут только сильные здоровые отростки, все остальные ослабят пузыреплодник. При каждой стрижке, а особенно осенью, сожгите все удаленные участки. Если их оставить до весны, вредители обязательно устроят себе зимовку на сухой древесине.

Утеплять спирею после осенней обрезки не нужно. Укрывают только молодые и ослабленные экземпляры.

Иногда санитарную обрезку приходится проводить и летом. Увидев поврежденный побег, сразу удалите его, чтобы не портить декоративный вид растения и не создавать условий для развития инфекции. Если треснула толстая ветка и ее нужно спилить, обработайте рану садовым варом или специальной замазкой, от этих препаратов повреждение быстрее затянется. Мелкие срезы можно не обрабатывать, они заживут сами.

Спирея украшает участок красивыми листьями разных оттенков. Иногда гибридное растение может выпустить ветку, покрытую зеленой листвой. Не надейтесь, что с возрастом молодые листочки изменят окраску и не будут отличаться от остальной кроны. Такие фрагменты нужно удалять: расцветку они уже не поменяют, а вид куста испортят.

Декоративная стрижка спиреи

Некоторые декоративные деревца и кустарники не нуждаются в обязательном формировании кроны – а вот пузыреплодник нужно стричь, даже если вы не любите четкие контуры и предпочитаете естественную красоту растений. В отличие от туи и других хвойных пород, которые в любом случае отрастят множество побегов и образуют плотную крону, спирея сама не даст такой красоты. Она выпустит несколько веток, сильно вытягивающихся в длину, и посчитает свою миссию завершенной. Ни живой изгороди, ни украшения цветника из такого куста не получится.

Перед началом работы учтите, что придется резать ветки разной толщины, поэтому соберите и остро наточите все необходимые инструменты:

нож;
садовые ножницы;
секатор;
ножовку.

Чтобы стимулировать рост новых побегов, старым побегам нельзя давать сильно вытягиваться. После окончания цветения укоротите у молодых кустов ветки на 1/3. На второй год и все следующие сезоны побеги нужно обрезать уже на 2/3 их длины. Куст примет компактную ровную форму, а контур зависит от ваших целей. Растение хорошо переносит стрижку и сразу же начнет выпускать новые отростки. Крона станет гуще, но ветки растут настолько активно, что иногда корректировать форму приходится каждый месяц.

Иногда хозяева старательно срезают старые побеги, выполняют все правила при формировании кроны, а куст остается рыхлым, дает очень мало новых отростков. Виновата в этом не неумелая стрижка, а плохая почва или ненадлежащий уход. Растение неприхотливо, но ему тоже нужна и влага, и питательные вещества. Устраните свои ошибки, иначе никакая обрезка не придаст пузыреплоднику декоративный вид.

Совет
Если при санитарной или декоративной обрезке приходится удалять молодые сильные побеги, можете использовать их для размножения куста. Заготовьте черенки с 2-3 междоузлиями, срежьте все листья, чтобы не было интенсивного испарения влаги, и высадите в песок. Когда увидите набухшие молодые почки, посадите веточки на постоянное место. Больше всего им понравится расти рядом с материнским пузыреплодником, с которого были взяты отростки.

Омоложение кустарника

Старые кусты теряют декоративность. Если замечаете, что листва стала не такой густой и свежей, куст цветет скудно, а соцветия стали меньше, значит, пузыреплоднику требуется омолаживающая обрезка. Обычно эта процедура проводится через 5-6 лет после посадки. Заранее запаситесь садовым варом и пилой, поскольку удалять придется толстые стволы.

Чтобы стимулировать развитие новых побегов, нужно провести омолаживающую обрезку. Лучше выполнять эту работу весной, пока не начали распускаться почки, или осенью, когда опадут листья. Побеги, которые от возраста уже не могут выпускать густую листву и пышные соцветия, нужно спилить до основания. Все остальные стволы срезаются до ответвления первого побега.

Масштабная обрезка ослабляет куст – обеспечьте ему хороший уход, своевременные поливы и подкормки. Если процедура проводилась осенью, утеплите пузыреплодник соломой или укрывным материалом. В регионах с морозными малоснежными зимами лучше защитить от холодов и спирею, которую омолодили весной.

Использование спиреи в ландшафтном дизайне

Побеги кустарника растут очень быстро, после стрижки растение за один сезон станет густым и пышным. Такое качество особенно удобно для начинающих дачников. Если в первый год вы неудачно сформировали крону, уже к осени все ошибки закроются молодыми ветками, а весной вы придадите пузыреплоднику нужный контур.

Декоративные кусты используются для разных элементов дачного дизайна:

устройства зеленых заборов;
декорирования фонтанов, беседок, скульптур;
создания композиций из нескольких растений или одиночных кустов;
в качестве декоративного элемента на клумбах и цветниках.

Если спирея используется для живой изгороди, ждать окончания цветения нельзя: забор потеряет правильные очертания, во все стороны будут торчать молодые веточки, как иглы у ежа. Стрижку нужно провести ранней весной, пока не распустились почки. Примерно через месяц вы опять увидите торчащие веточки. Срезайте их своевременно, чтобы ограждение не стало бесформенным. Забор можно делать ровным, чередуя кусты с разной расцветкой листьев, а можно выполнить уступы, волны, башенки. Если дополнить пузыреплодник другими декоративными кустарниками или деревцами, простор для фантазии станет еще шире.

Из раскидистых видов, ветки которых сначала растут вверх, а концы опускаются вниз, можно создать густой широкий куст. Обрезайте нижние ветки примерно до 40 см от поверхности земли, у остальных побегов подравнивайте кончики. В зависимости от густоты побегов вы можете создать сплошной «зонтик» или оставить 4-5 стволов и получить фигурку, напоминающую осьминога. Для кроны такой формы хорошо подходит спирея калинолистная. На пустой лужайке хаотично расположите несколько кустиков, и участок приобретет оригинальный вид. Еще интереснее, если среди пониклых видов посадить растения с побегами, торчащими вверх.

Совет
Посадите вокруг фонтана несколько кустов пузыреплодника калинолистного. Его раскидистые, поникшие на концах ветки будут повторять форму струй.

Когда куст станет достаточно густым, его кроне можно придать любую форму. Высокие округлые кусты можно сделать центром цветника или посадить около крыльца. Если собираетесь придать пузыреплоднику форму геометрической фигуры с прямыми гранями, будьте готовы к тому, что корректировать крону придется очень часто. Такая же проблема возникнет, если вы захотите сделать зеленые скульптуры: молодые побеги будут выбиваться за пределы контура то с одной, то с другой стороны, и секатор станет вашим постоянным инструментом.

Ландшафтные дизайнеры предлагают и другие варианты использования пузыреплодника, для каждого из них требуется своя форма кроны.

Бордюр. Если вместо высокого зеленого забора устроить низкое ограждение, оно не закроет вид на участок, зато подчеркнет контур дорожек, выделит границу других сооружений.
Альпийская горка. Для оформления этого объекта подходят карликовые сорта. Свисающие побеги создадут эффект кружевного покрывала.
Массив. Если хотите, чтобы пузыреплодник требовал минимального ухода, посадите группу кустов вплотную друг к другу. Ровно подстриженный верх создаст эффект объемного зеленого ковра, уложенного на газон.

Иногда начинающие садоводы не выращивают на участке декоративные кустарники, потому что не умеют стричь их. На самом деле научиться этому можно за один сезон. Начните с пузыреплодника, его побеги растут очень быстро. Как у сказочного чудовища, на месте одной неправильно срезанной ветки вырастут 3 новых побега. На следующий год вы уже и сами не сможете заметить свою оплошность. Хотите научиться создавать зеленые заборы, кроны разнообразных форм? Посадите спирею, это самый подходящий материал для экспериментов.

обрезка осенью, уход, подготовка к зиме

Обрезка пузыреплодника осенью – одна из обязательных процедур при выращивании этого растения. Кусты отлично переносят стрижку, что позволяет создать декоративные композиции в садах, парках. Обрезке подвергают не только молодые (старше двух лет), но и взрослые насаждения. Главное, выполнить работу качественно.

Как обрезать пузыреплодник осенью и укрыть на зиму

Правильная обрезка осенью стимулирует рост побегов следующим летом

Можно ли обрезать осенью пузыреплодник

Осенняя обрезка пузыреплодника калинолистного – важное и необходимое мероприятие, чтобы сохранить декоративность кустарника, и предотвратить заболевания.

Существуют разные виды обрезки:

санитарная;
формирующая;
омолаживающая.

Каждая из них имеет свои цели, проводят процедуры в разное время. Так, санитарную стрижку лучше выполнять рано весной или поздней осенью, чтобы избавить куст от поврежденных ветвей. Формирующую обрезку – после цветения куста.

Осенью приступать к процедуре следует, когда на пузыреплоднике не останется листвы. Обрезку выполняют для омоложения и санитарной уборки куста. Во время работы укорачивают ветви, обрезают старые и больные.

Внимание! Что касаемо пузыреплодника, выращиваемого в качестве живой изгороди, то его стрижку выполняют по мере необходимости.

Как обрезать пузыреплодник осенью

Как уже было отмечено, обрезка осенью полезна для развития кроны пузыреплодника. Выполнить ее несложно, главное, использовать специальные инструменты и материалы:

После тщательного осмотра пузыреплодника осенью, определяют ветки, подлежащие обрезке. Это могут быть не только поломанные побеги, но и те, что выросли в течение лета (их стоит укоротить).

После этого начинают работу:

Обрезку выполняют острыми инструментами аккуратно, чтобы не зацепить здоровые ветки.
Спилы на пузыреплоднике проводят так, чтобы на побегах не образовывались сколы, трещины.
Если же не удалось сразу все сделать правильно, срез выполняют еще раз, но немного ниже.

Осенью при санитарной обрезке важно вырезать молодые побеги наполовину или треть прироста. Удаляют также ветки, которые мешают внутри куста и те, что были повреждены вредителями.

Каждый срез тщательно замазывают любым антисептическим средством, чтобы спасти от микробов

Важно! Во время обрезки повреждать или снимать кору с оставшейся ветки пузыреплодника запрещено.

Правила ухода за пузыреплодником осенью

Чтобы декоративные кусты радовали взор в следующем году, следует осенью обязательно найти время на подготовку к зимовке. Процедуры необременительные, они, как правило, традиционные.

График полива и подкормка

Несмотря на неприхотливость, пузыреплодник нуждается в определенном уходе. Особенно важно контролировать полив и подкормку молодых саженцев и кустов 2-4 лет осенью перед обрезкой и укрытием на зиму.

Орошение во многом зависит от состава почвы:

Если осенью жарко, а земля суглинистая, на каждое растение потребуется не менее четырех ведер воды. Полив два раза в неделю.
На глинистых почвах нужно быть осторожными, так как сверху образуется корка, а внутри под ней грунт может быть влажным. Это чревато загниванием корней. Поэтому осенью перед поливом нужно проверить его состояние на глубине.
Грунт с преобладанием песка осенью нужно поливать регулярно.

Внимание! Если погода дождливая, то после обрезки кусты пузыреплодника не поливают.

Для получения красивых и здоровых кустов необходима подкормка, особенно в том случае, если почва бедная. Осенью следует внести минеральные или органические удобрения, не содержащие азот. Этот элемент задерживает созревание побегов, что в свою очередь отрицательно сказывается на зимовке. Неокрепшие ветки и почки на них вымерзают даже в укрытом состоянии. Минеральные подкормки вносят в соответствии с инструкцией.

Совет! Не следует подпитывать осенью пузыреплодник сброженной зеленой травой, так в растворе содержится азот.

В качестве дополнительной подкормки будет выступать мульча из перепревшего навоза. Зимой она спасает корневую систему, а весной при попадании воды даст пузыреплоднику необходимые для развития полезные вещества.

Каждый садовод решает индивидуально, какой вид удобрений использовать для подкормки пузыреплодника

Очистка, рыхление, мульчирование грунта

Осенью сразу после обрезки нужно позаботиться о чистоте приствольного круга. Необходимо убрать опавшие листья, вырвать сорняки с корнем. Это обязательная процедура, поскольку такие остатки – отличное убежище для зимовки вредителей и спор грибковых заболеваний.

С целью борьбы с вредителями проводят рыхление почвы в приствольном круге на глубину не более 8 см, чтобы не повредить корни.

Когда будет проведен влагозарядковый полив, удалены сорняки и прорыхлена почва, нужно укрыть корни мульчей. Это может быть:

торф;
перепревший навоз;
сухие древесные опилки.

Профилактические обработки

Пузыреплодник отлично вписывается в ландшафт любого участка. Кроме того, растение неприхотливое, при хорошем уходе и обрезке болеет и повреждается вредителям редко. Но все равно не стоит пренебрегать профилактическими мерами перед подготовкой кустов осенью к зимовке.

После обрезки нужно обработать пузыреплодник от одного из заболеваний – хлороза. Это поможет избежать засыхания ветвей в следующем вегетативном сезоне. Для опрыскивания используют препараты, содержащие железо:

Если растение было поражено хлорозом, то после обработки нужно провести обрезку поврежденных побегов, затем сжечь. Через 7-14 дней при необходимости повторить.

Важно! Причина хлороза кроется в переувлажнении почвы, поэтому за ее состоянием нужно следить постоянно.

Также докучает пузыреплоднику пенница слюнявая. Для ее уничтожения нужно при первых признаках обработать кусты инсектицидами.

Что касаемо вредителей, то они могут перебраться на пузыреплодник с соседних садовых культур. Если с ними не бороться, то теряется декоративность кустарника. При массовом нашествии растения могут погибнуть.

Как подготовить пузыреплодник к зиме

Осенью нужно обязательно подготовить пузыреплодник к зиме. Придется выполнить следующие мероприятия:

санитарную и формирующую обрезку;
обработку пузыреплодника и почвы от болезней и вредителей;
подкормку железосодержащими удобрениями;
провести при засушливой осени влагозарядковый полив;
прорыхлить и тщательно прополоть приствольный круг от сорняков.

Как укрыть пузыреплодник на зиму

Почти все виды и сорта пузыреплодника морозостойкие, особенно во взрослом состоянии. Если культура растет на участках в средней полосе России, то кусты старше четырех лет можно осенью не укрывать. Нужно только присыпать прикорневую зону растений.

Но не стоит уповать на это качество, так как климат регионов сильно различается. Осенью, когда установятся минусовые температуры (не менее 10 градусов), приступают к укрытию пузыреплодника. В снежных регионах умеренной зоны, где покров выше 1 м, достаточно просто замульчировать почву.

В районах с суровым климатом, где снега немного, придется укутывать не только молодые, но и взрослые кусты пузыреплодника после предварительной обрезки.

Касательно только что высаженных молодых кустов или укоренившихся черенков, а также растений с ослабленным иммунитетом, то они нуждаются в особом уходе в любом климате. Такие кусты осенью нужно утеплить после тщательной обрезки.

Когда облетит листва, побеги нужно стянуть (несильно) шпагатом. Прикорневую зону осенью укрыть толстым слоем мульчи (не менее 7 см), потом – нетканым материалом, например, спанбондом. Полиэтиленовую пленку для этих целей не рекомендуют, поскольку под ней образуется конденсат, да и воздух не циркулирует, застаивается.

Сегодня для укрытия можно купить специальные чехлы, ими удобно пользоваться, к тому же они многоразовые

Заключение

Обрезка пузыреплодника осенью позволяет подготовить кусты к зимовке и сохранить декоративность. Только что посаженые растения не нужно обрезать. Но в том случае, если они летом были повреждены болезнями и вредителями, процедура необходима.

как правильно формировать крону куста? 2020

Кустарник пузыреплодник принадлежит к группе розовоцветных. Он нетребователен к условиям выращивания. В уходе за ним самым важным является своевременная обрезка.

Обрезка пузыреплодника

Крона пузыреплодника объемная и развесистая. Ее диаметр может составлять более 2 м. Край листовой пластины заостренный, зубчатый. Листья имеют неправильную форму и оттенок ярко-зеленого цвета. Куст ценится за соцветия, напоминающие формой полусферу. Они состоят из множества мелких цветков белого оттенка. Плоды похожи на красные пузыри. Со временем они темнеют и приобретают бурый тон.

Кустарник быстро развивается и нетребователен к внешним условиям. Ухаживать за ним несложно. Важно обеспечить растению обильный полив. Оно плохо переносит засуху. Не менее важна своевременная обрезка. Она поможет сохранить красоту пышной кроны. Обрезка может быть 3 типов:

Санитарная – необходима для поддержания здоровья растения и его активного развития. Эта манипуляция заключается в срезании обломанных ветвей и удалении высушенных.
Формовочная – требуется для придания кроне определенной формы и увеличения ее густоты, а также для придания мощности стеблям. Минимальная высота такой обрезки – 40 см.
Омолаживающая – заключается в избавлении от старых побегов и укорачивании длины боковых побегов.

Кустарник нуждается в регулярных обрезках. У пузыреплодников с цветной листвой необходимо удалять побеги, на которых формируются зеленые листья.

Когда делать обрезку пузыреплодника?

Уход за кустарником осуществляется по мере необходимости. Лучшее время для срезания и укорачивания ветвей – весна и начало осени. Сроки обрезки пузыреплодника зависят от ее разновидности:

Санитарная – может осуществляться в любое время, если на растении присутствуют повреждения. При отсутствии прямой необходимости такая процедура производится весной в профилактических целях.
Формовочная – осуществляется после того, как куст отцветет. Побеги укорачиваются на половину длины.
Омолаживающая – производится осенью после того, как листва опадет полностью. Весной омолаживать кустарник можно только до начала распускания листьев.

Если кустарники составляют живую изгородь, стричь их потребуется немного чаще. В период вегетации необходимо до 4 стрижек. Первый раз процедура проводится в апреле до момента, когда начнут распускаться почки.

Податливость растения позволяет придавать его кроне любую форму. Его эстетические свойства можно использовать в ландшафтном дизайне.

Посадка пузыреплодника

Когда посадить пузыреплодник

Для посадки приобретите в садовом центре или питомнике саженцы пузыреплодника с закрытой корневой системой – такой посадочный материал можно высаживать в любое время, кроме зимы. Саженцы с открытыми корнями высаживают весной или осенью, хотя посадка пузыреплодника осенью все-таки предпочтительней. Выберите для пузыреплодника открытый солнечный участок вдали от крупных деревьев. Если вы сажаете сорт с зелеными листьями, то он неплохо будет расти и в полутени.

К почве у пузыреплодника всего два требования: в ней не должно быть извести, и она должна быть хорошо дренированной – все остальное растению нипочем. Правда, стоит сказать, что на рыхлой, плодородной суглинистой почве у растения будет более пышный, нарядный и яркий вид.

Как сажать пузыреплодник

Яма для пузыреплодника понадобится таких размеров, чтобы в нее можно было поместить слой плодородной земли (или смесь земли, торфа, песка и дерна) и чтобы при этом корневая шейка саженца оказалась на уровне поверхности. Поэтому выкопать яму и поместить в нее плодородный слой лучше недели за две до посадки, чтобы земля успела осесть.

Саженец пузыреплодника помещают в яму, не удаляя с корней землю, чтобы не травмировать растение, а удобрения в грунт при посадке лучше не добавлять, поскольку молодое растение на новом месте не в силах будет их усвоить. Засыпьте яму плодородной землей или почвосмесью того состава, который был описан выше, и обильно полейте растение. Если грунт даст осадку, добавьте еще земли. Первое время следите за тем, чтобы почва вокруг саженца все время была слегка влажной. Замульчируйте участок с пузыреплодником торфом или перегноем.

Уход за пузыреплодником

Как ухаживать за пузыреплодником

Самый важный пункт ухода за растением – своевременный полив, поскольку пузыреплодник не переносит засухи. При увлажнении почвы вода не должна попадать на листья или соцветия пузыреплодника, так как от этого на них могут появиться ожоги. Поэтому растение лучше поливать рано утром или ближе к вечеру. Приблизительная частота поливов в жаркое время года – два раза в неделю, количество воды для взрослого куста – 40 л. Следите за состоянием листьев растения, потому что пузыреплоднику вредны как недостаток влаги, так и ее избыток.

После полива, если вы не замульчировали участок, нужно рыхлить почву и удалять сорняки. Удобряют пузыреплодник два раза в году – весной и осенью. Весной для подкормки используют раствор пол-литровой банки коровяка, столовой ложки аммиачной селитры и такого же количества мочевины в 10 л воды из расчета 15 л раствора на одно взрослое растение. Осенью приствольный круг поливают раствором нитроаммофоски из расчета 2 столовых ложки удобрения на 10 л воды при расходе 15 л раствора на взрослый куст.

Обрезка пузыреплодника

Пузыреплодник в саду нуждается как в формирующей, так и в санитарной обрезке. Весной осуществляют обязательную санитарную обрезку, удаляя сломанные, больные, подмерзшие ветки и побеги, а также те, что растут внутрь куста. Обрезка пузыреплодника осенью необходима для подготовки кустарника к зимовке. Формирующую обрезку тоже можно проводить осенью, хотя разумнее делать это весной.

Если вы хотите иметь широкий куст, обрежьте пузыреплодник на высоте полуметра, а если вас привлекает форма фонтана, вырежьте все тонкие побеги у основания, и лишь слегка укоротите оставшиеся 5-6 самых крепких. Омолаживающую обрезку куста на пень делают на шестом году жизни пузыреплодника. Срезы на толстых побегах обрабатывают садовым варом.

Пересадка пузыреплодника

Иногда возникает необходимость пересадить пузыреплодник – то ли место ему не подходит, то ли у вас в отношении него поменялись планы. Пересадка взрослого пузыреплодника осуществляется весной до пробуждения почек или осенью, после листопада. Пересаживают пузыреплодник с большим комом земли, предварительно сделав обрезку куста – удалив все лишние, больные и загущающие побеги, а остальные укоротив до 20-30 см. Делается это для того, чтобы уменьшить нагрузку на корневую систему, которой будет тяжело одновременно адаптироваться на новом месте и кормить взрослый куст.

Пересадка осуществляется по тому же принципу, что и первичная посадка, с поправкой на то, что вы пересаживаете не саженец, а взрослый куст. После пересадки полейте пузыреплодник раствором Корневина или Гетероауксина, а по листьям проведите обработку Экогель-антистрессом или Эпином.

Вредители и болезни пузыреплодника

Как видите, посадка и уход за пузыреплодником под силу даже неопытному цветоводу, к тому же этот кустарник очень устойчив к болезням, вредителям и почти ими не поражается. Иногда из-за скудного питания у него может развиться хлороз, выражающийся в пожелтении молодых листьев и усыхании верхушечных побегов. В таком случае вам придется добавить в рацион пузыреплодника железо путем опрыскивания листьев или полива под корень раствором Антихлороза, Феррилена, Феровита, а лучше всего – Хелатом железа. Обычно после этого здоровье растения восстанавливается.

Размножение пузыреплодника

Как размножить пузыреплодник

В домашних условиях пузыреплодник размножается вегетативно – отводками, черенками и делением куста. Можно, конечно, осенью или весной посеять семена пузыреплодника, предварительно подвергнув их месячной стратификации, но дело в том, что выросшие сеянцы редко наследуют яркий цвет листвы родительского растения, да и возни с ними много, в то время как вегетативные способы размножения пузыреплодника и удобнее, и надежнее, и дают быстрые результаты.

Размножение пузыреплодника черенками

Для черенкования нужно срезать до начала цветения пузыреплодника зеленые побеги текущего года длиной 10-20 см с двумя-тремя междоузлиями, удалить с нижней части побегов все листья, а листья в верхней части черенка укоротить наполовину. Затем черенки замачивают в растворе корневина или любого другого стимулятора корнеобразования, сажают в учебную грядку в смесь песка с торфом, поливают и накрывают полиэтиленовой пленкой.Уход за черенками состоит в регулярном их поливе и проветривании. На зиму укорененные черенки укрывают, а весной пересаживают на постоянное место.

Размножение пузыреплодника отводками

Это самый простой способ получить новое растение. Весной выберите сильный здоровый побег, направленный наружу, удалите с него все листья кроме тех, что растут на верхушке, уложите в проделанную в почве канавку глубиной 12 см, пришпильте деревянными скобами или обычными шпильками для волос и засыпьте канавку почвой. В течение вегетационного периода не забывайте поливать отводку, рыхлить вокруг нее почву и удалять сорняки. Осенью укоренившуюся отводку отделите от материнского куста и укройте на зиму.

Размножение пузыреплодника делением куста

Легче всего пузыреплодник калинолистный размножается делением куста. Делать это нужно весной или осенью, но если у вас есть сноровка в выкапывании и пересадке растений, то можно делить куст пузыреплодника и летом – в этом процессе важнее всего быстрота исполнения, чтобы корни извлеченного из земли куста не успели подсохнуть.

Пузыреплодник зимой

Пузыреплодник осенью

Осенью пузыреплодник удивительно красив, когда однотонная листва начинает пестреть осенними красками. Пузыреплодник достаточно морозостойкое растение, и обычно зимой на взрослых кустах замерзают только молодые невызревшие веточки, однако укоренившиеся к осени черенки пузыреплодника, как и молодые кустики, на зиму укрывают.

Зимовка пузыреплодника

Как укрывать пузыреплодник, если вы ожидаете морозной зимы? Осторожно стяните куст шпагатом и накройте его конусом из рубероида. Можно неплотно обернуть куст лутрасилом. Но предварительно почву вокруг куста нужно замульчировать слоем торфа толщиной 5-8 см. Молоденькие кустики после обрезки и мульчирования приствольного круга лучше укрыть лапником.

Виды и сорта пузыреплодника

В настоящее время в садовом цветоводстве выращивают только два вида пузыреплодников, а также их разновидности и сорта.

Пузыреплодник амурский (Physocarpus amurensis)

Это кустарник из смешанных лесов Северного Китая, Северной Кореи и Дальнего Востока с шаровидной кроной. В высоту он достигает 3 м. Молодые побеги у растений этого вида гладкие, красновато-коричневые, а кора старых стволов отслаивается продольными полосами. Лист пузыреплодника амурского трех-пятилопастный, с сердцевидным основанием, длиной до 10 см, темно-зеленый с верхней стороны и серовато-белесый от войлочных звехдчатых волосков с нижней. Белые цветки до 1,5 см в диаметре в количестве от 10 до 15 штук составляют щитковидное соцветие и цветут в течение трех недель. Плод – вздутая листовка, по мере созревания приобретающая красный цвет.

Пузыреплодник амурский зимостоек. Его используют в одиночных и групповых посадках, живых изгородях. В культуре он с 1854 года. Известны такие формы пузыреплодника амурского:

пузыреплодник Лютеус с ярко-желтыми листьями в летнее время и бронзовыми осенью;
Ауреомаргината – пузыреплодник с темно-золотистой каймой на листьях;
Нана – карликовый сорт, листья однотонные, темно-зеленые.

Пузыреплодник калинолистный (Physocarpus opulifolius)

Происходит с востока Северной Америки, где он растет по берегам рек и в подлесках. Достигает этот кустарник в высоту 3 м, крона у него густая, полушаровидная, листья трех-пятилопастные, эллиптические, с крупной вытянутой средней долей, зубчатые по краю, сверху зеленые, снизу более светлые, иногда с опушением. Цветки диаметром до 12 мм белые или розовые с красными тычинками. Плоды – вздутые сборные листовки, сначала светло-зеленые, но по мере созревания краснеющие.

Пузыреплодник калинолистный в ландшафтном дизайне используется сольно и в группе, в том числе и для создания живой изгороди. В культуре с 1864 года. Самые известные сорта:

пузыреплодник Дартс Голд – широкий и плотный кустарник высотой до 1,5 м с желтыми листьями, которые летом приобретают прозелень. Цветки в кистях розовые или белые;
пузыреплодник краснолистный, или пузыреплодник Диабло представляет собой кустарник высотой до 3 м с темно-красными или пурпурными листьями. Посадка пузыреплодника Диабло и уход за ним абсолютно соответствует нашим рекомендациям с поправкой на то, что при выращивании на ярком солнце листья у него красные, а в тени зеленые с пурпурным оттенком. Характерно, что с наступлением осени цвет листьев не меняется. Это самый востребованный сорт пузыреплодника калинолистного;
пузыреплодник Рэд Барон, высотой до 2 м с трех-пятилопастными овальными, голыми, зубчатыми по краю листьями длиной до 7 см роскошного темно-красного цвета, которые немного уже, чем у Диабло, выглядит очень эффектно, а белые с розовым оттенком цветки в зонтиках диаметром до 5 см делают его еще более нарядным. Украшают кустарник и красные плоды, состоящие из 3-5 остроконечных мешочков. Это один из самых ценных сортов пузыреплодника;
пузыреплодник Леди ин Рэд высотой до 1,5 м – сорт английской селекции с ярко-красными листьями, которые со временем темнеют, и нежными розово-белыми цветками.

Посадка и уход за пузыреплодником

Посадка пузыреплодника

Для того чтобы это растение радовало Вас прекрасным декоративным видом, и очаровательными цветками, нужно знать несколько тонкостей по посадке и уходу за ним. Культура предпочитает яркие солнечные места, но терпимо относится и к тени. Но если Вы желаете, чтобы листья никогда не блекли высаживайте только на хорошо освещаемых участках.

Почва должна быть без извести и дренажа. Это любая плодородная, рыхлая и свежая земля. Также для посадки может подойти субстрат, бедный на питательные вещества. Пузыреплодник устойчив к загазованности воздуха, поэтому можете смело высаживать его возле дорог. Для посадки декоративного кустарника используйте только части потомства, так как размножение семенами не передает четкий окрас листьев.

Для посадки стоит выкопать яму глубиной и диаметром 50 см, на дно добавить перегной или смесь грунта с торфом. Дальше куст пузыреплодника достают с контейнера и ставят в посадочную яму. Затем засыпается яма плодородным грунтом, а саму культуру заглубляют до 5 см. Это поможет дать кустарнику дополнительные побеги из спящих почек.

После окончания процедуры посадки обильно полейте пузыреплодник водой, после впитывания воды обязательно проведите мульчирование приствольного круга. При такой обработке поверхностная корка не сможет образоваться и корни пузыреплодника получат необходимое им количество воздуха.

Черенкование пузыреплодника

Размножается пузыреплодник несколькими способами. Мы вам расскажем о том как правильно черенковать пузыреплодник. Для размножения этим способом нужно использовать зеленые стебли, которые выросли в этом году. Для этого подходят молодые ветви с 2-3 почками, срезанные рано утром, или же не в солнечную погоду.

Это предохранит их от чрезмерного испарения влаги с поверхности побегов. Срезы рекомендуют сделать косыми, а листья частично удалить. Некоторые побеги стоит замочить в любом стимуляторе корнеобразования и высадить в смесь песка с торфом или же в речной песок.

После высадки

черенков их нужно обильно полить и укрыть полиэтиленом. Если же черенков оказалось мало, можно укрыть каждый из них по отдельности, используя пластиковые бутылки с обрезанным горлышком. Следующий уход, до зимы, заключается в периодическом увлажнении и проветривании саженцев. После наступления холодов, укорененные черенки укрывают, а весной высаживают на постоянное место.

Формирование кустов пузыреплодника

Пузыреплодники ценятся за хорошую скорость роста. Размещают кусты в группах, особенно с растениями разной листвы. Из них также можно создавать разные миксбордеры, как из разных форм кустов пузыреплодника, так и совмещая с другими растениями. Или же садят их одиночно, что не менее эффектно смотрится в ландшафтном дизайне.

Для поддержания декоративного вида кустарника его нужно стричь и формировать. Пузыреплодник легко поддается этой процедуре, поэтому с него можно сделать практически любую форму. Молодые растения стоит стричь постоянно, это способствует отличному ветвлению, и развитию пышности куста. Формирование кустов обычно проводят весной или осенью.

Если же цель обрезки – это сохранить и отметить форму фонтана

, то рекомендуют обрезать на высоте около 120 см и вырезать только тонкие побеги, которые находятся возле основы растения, оставляя при этом только около 4 самых мощных побегов. Пузыреплодник – красивый кустарник, который дополнит и украсит участок своей необычной формой кроны, которую Вы придадите ему сами.

Некоторые сорта пузыреплодника обладают раскидистыми веточками и фонтановидными формами кустов, их обрезание и создание формы исходит из ожидаемого результата садовода. Таким образом, если Вы хотите большой и широкий куст с большим количеством побегов, то стоит обрезать только нижнюю область, оставляя примерно 45 см в высоту.

Когда и как стричь пузыреплодник

Пузыреплодник очень хорошо переносит обрезку, поэтому при желании, можно создать компактный и красивый куст. Особенно важно подстригать молодые растения, которые могут сформировать пышную привлекательную крону.

Обрезку этого растения проводят по двум причинам – для профилактики, и для формирования декоративного вида куста. В обоих случаях эту процедуру стоит проводить весной, или ранней осенью. Санитарная обрезка подразумевает под собой удаление поврежденных и поломанных веток. Формировочная обрезка производится после цветения кустарника.

Побеги стоит обрезать на 1/2 или 1/3 величины текущего прироста. А на второй и последующие годы – на 2/3. Такую обрезку проводят с целью получения густого стебельного куста. У некоторых сортов с цветной листвой могут появляться побеги с зелеными листьями, их стоит также удалять. Множество сортов этого растения имеют раскидистые побеги и фонтановидную форму кроны, их обрезка и формирование будет зависеть от того, что вы хотите получить в итоге. Если же вам нужен мощный здоровый куст с многим количеством стволов, рекомендуется обрезать ниже, оставляя до 40-50 см высоты.

Если же вы решили просто подчеркнуть форму кроны пузыреплодника, обрезайте на высоте около 120-150 см и вырезайте тонкие ветви у основания куста, оставляя только самые мощные. Живая изгородь из пузыреплодника должна формироваться 1-2 раза за вегетационный период, или если потребуется, то немного чаще. Первая стрижка проводиться в апреле месяце, до распускания почек, остальные — по мере необходимости.

Также пузыреплодник нуждается в омолаживающей обрезке, при которой удаляются старые побеги у самого основания, а остальные обрезаются до места отхождения бокового побега. Такую процедуру стоит проводить осенью, когда листья начнет опадать, или весной, до их распускания.

посадка и уход в открытом грунте, фото, вредители и болезни

В естественных условиях пузыреплодник можно встретить на севере Америки и востоке Азии. Растение так назвали за необычные плоды. Напоминающие по форме пузыри. Посадка и уход за калинолистным пузыреплодником не доставят особых хлопот даже начинающим садоводам. Нужно только знать некоторые особенности культуры и основы агротехники.

Пузыреплодник краснолистный: посадка и уход

Кустарник с красными или зелеными листьями привлекает внимание не только во время цветения

Особенности выращивания пузыреплодника

Вырастить пузыреплодник калинолистный несложно, так как культура неприхотливая, не требует особого внимания со стороны садовода. Чтобы куст радовал красивыми листьями и цветами, нужно правильно выбрать место для посадки, следить за состоянием почвы.

Особенности размножения

Пузыреплодник калинолистный размножается, как и многие другие кустарники, разными способами:

делением куста;
отводками;
семенами.
черенками.

Внимание! Семенной способ размножения не рекомендуют, поскольку новые растения чаще всего отличаются характеристиками от материнского куста.

На постоянное место саженцы, выращенные любым способом, высаживают следующей весной

Как посадить пузыреплодник

Если появилось желание посадить пузыреплодник калинолистный на участке, нужно определиться:

со сроками посадки;
подготовкой ямы и грунта;
выбором участка.

Важно! Кроме того, нужно знать схему посадки, и какие растения хорошо уживаются рядом с калинолистным пузыреплодником.

Если предполагается живая изгородь, саженцы размещают густо в один ряд

Выбор участка и подготовка почвы для пузыреплодника

Сажать культуру нужно на открытом, хорошо освещенном месте. Важно, чтобы рядом не было высоких деревьев. Иначе цвет красных листьев потускнеет. Пузыреплодник калинолистный с желтыми листовыми пластинками можно располагать в полутени, такие растения не потеряют декоративности.

Несмотря на то что кустарник может расти на любых грунтах, лучше всего для посадки выбирать участки с рыхлой, слабокислой, влаго- и воздухопроницаемой почвой. Кроме того, в ней должно быть достаточно питательных веществ. Тогда пузыреплодник калинолистный хорошо разрастется, будет обильно цвести, и радовать взор весь сезон.

Предупреждение! Сажать кусты в местах, где грунтовые воды подходят близко к поверхности, не рекомендуют, так как может серьезно пострадать корневая система.

Что можно посадить рядом с пузыреплодником

Пузыреплодник калинолистный широко используют ландшафтные дизайнеры для создания удивительных композиций. Сажать культуру можно с любыми растениями:

узкопирамидальными хвойниками;
кустарниками со светлыми листьями;
высокорослыми травянистыми растениями с крупными цветами;
в сочетании с другими красно- и желтолистными культурами.

Схемы посадки пузыреплодника

Пузыреплодник калинолистный можно сажать поодиночке, группами или в качестве солитера. Если кустарник используют при создании миксбордера, то его можно размещать в центре, делая акцент на цвет листвы, либо использовать как фон.

Часто пузыреплодники калинолистные используют для создания в саду живых изгородей

Саженцы размещают линейно или в шахматном порядке на расстоянии 45-50 см. Между рядами – не менее 35 см.

Посадка калинолистного пузыреплодника

От того, верно ли действовали при посадке, зависит приживаемость растений:

Яма должна быть таких размеров, чтобы в ней свободно помещалась корневая система и не заламывалась.
На дно обязательно закладывают дренажный слой из камней, битого кирпича или песка крупных фракций
Корни саженца расправляют, затем засыпают в лунку питательный грунт. При закапывании внимание уделяют коревой шейке: она должна оставаться на высоте 3-5 см над поверхностью грунта.
Чтобы в корнях не образовались воздушные карманы, землю после посадки прижимают, затем обильно поливают
Для сохранения влаги и рыхлости почвы приствольный круг мульчируют, например, торфом.
Мульчу можно приобрести в специализированных магазинах

Как пересадить пузыреплодник

Нередко приходится менять место посадки пузыреплодника калинолистного. Работы нужно планировать на раннюю весну или позднюю осень. Яму копают заранее – за 3-4 недели, чтобы грунт успел осесть.

Затем приступают к пересадке:

У саженца обрезают стебли – не более 40 см. Все зависит от возраста пересаживаемого растения. Такая операция позволит пузыреплоднику быстрее адаптироваться и укорениться.
Частично обрезанные кусты всю силу отдают на приживаемость
Выбранное для пересадки растение хорошо поливают и оставляют на полчаса, чтобы вода впиталась. Выкапывают саженец с комом земли, максимально сохраняя корневую систему. В этом случае корни не повреждаются.
Окапывать нужно на расстоянии, равном диаметру кроны
Выкопанный пузыреплодник калинолистный перекладывают на мешковину и на ней переносят саженец к месту посадки.
В таком виде пузыреплодник калинолистный можно перевозить на любые расстояния
Устанавливают растение в центре ямы и присыпают питательной смесью, затем хорошо утрамбовывают почву.
После обильного полива подвязывают саженец к колышку, чтобы ветер не трепал и не расшатывал его.

Совет! Для ускорения укоренения посаженые кусты можно полить раствором «Корневина», «Гетероауксина».

Как вырастить пузыреплодник

Выращивание пузыреплодника калинолистного не доставит особых хлопот. Все мероприятия по уходу за ним сводятся к традиционным:

поливу и подкормке;
рыхлению почвы и мульчированию;
обрезке и подготовке к зимовке.

Совет! Для увеличения декоративности кустов вокруг прикорневой зоны желательно сделать красивый бордюр, например, из камней разных размеров.

График полива и подкормок

Пузыреплодник калинолистный хорошо отзывается на своевременные поливы. Увеличить орошение можно в сухую жаркую погоду или при выращивании растений на суглинках. Кроме того, два раза в год (рано весной и поздней осенью) проводят влагозарядковый полив.

Предупреждение! При поливе нужно обращать внимание на состояние почвы, так как корневая система начинает страдать от застоя воды.

Пузыреплодник калинолистный нуждается в подкормках. В этом случае листва будет яркой, а цветение обильным:

Весной можно добавлять коровяк или куриный помет, а также настой зеленой травы. Все эти органические удобрения содержат необходимый растениям азот.
Для осенней подкормки подойдет настой древесной золы.

Можно воспользоваться также минеральными удобрениями, учитывая рекомендации инструкции

Правила обрезки

Как и любое садовое растение, пузыреплодник калинолистный нуждается в обрезке. Она может быть:

санитарной;
формирующей;
декоративной;
омолаживающей.

На стрижку кустарник реагирует положительно, быстро наращивает новые побеги, становится пышным

Санитарная обрезка – обязательное мероприятие, от которого нельзя отказываться ни в коем случае. Ее, как правило, проводят рано весной до начала движения сока. Подходит для посадок старше одного года. Вырезают больные, поврежденные побеги. Жалеть их не нужно, так как куст быстро восстанавливается.

Формирующую или стимулирующую обрезку рекомендуют планировать на кустах со второго года жизни.

Декоративная обрезка не является обязательной процедурой. Ее проводят по желанию для получения кроны разной формы. Начинать работу можно не только весной, главное, чтобы кустарник зацвел.

Пузыреплодник калинолистный на одном месте растет долго, но чтобы не потерять культуру, через каждые пять лет нужно проводить омолаживающую обрезку. Она заключается в полном вырезании побегов под корень. На участке останутся только пеньки не менее 20 см.

Если кусты посажены в живой изгороди, то пузыреплодник нужно стричь несколько раз за вегетативный период по мере отрастания побегов.

Первую обрезку проводят рано весной пока не началось сокодвижение, последнюю – осенью

Подготовка к зиме

Взрослый пузыреплодник – морозостойкое растение и в дополнительном укрытии не нуждается

Молодые саженцы в возрасте 1-2 лет, а также черенки придется специально готовить к зимовке, поскольку у них еще слабые корни. Осенью хорошо проливают кусты, затем мульчируют прикорневую зону. В качестве мульчи можно использовать торф, сухой перегной, компост или опилки древесных пород. Слой – не менее 5-8 см. Ветки аккуратно связывают бечевкой, потом накрывают конусом из рубероида. Сверху – любой нетканый материал.

Важно! Укрывать кусты нужно после наступления устойчивых морозов. Среднесуточная температура должна быть не менее 10-15 градусов.

Правила выращивания пузыреплодника в регионах

Садоводы Сибири, Урала, средней полосы все больше обращают внимание на красивые кустарники, но не всегда рискуют сажать их на участках. Переживать по поводу того, что растения не приживутся, не нужно, так как пузыреплодник морозостойкий. Кроме того, существует множество сортов, которые рекомендованы для зон рискованного земледелия.

Названия и фото некоторых популярных сортов:

Агротехника выращивания пузыреплодника в Подмосковье

Климат этого региона подходит для культуры. Единственный момент, который не нужно упускать из вида – большое количество осадков. Поэтому при подготовке ямы следует уделить особое внимание не только выбору места, но и хорошему дренированию. Сама же агротехника выращивания такая, как описана выше.

Посадка и уход за пузыреплодником в Сибири

Вырастить пузыреплодник калинолистный в сибирских садах несложно. Растение не вымерзает зимой, мороз может повредить только кончики веток, но их допустимо срезать весной. В тех районах Сибири, где нет снега, корневую систему нужно мульчировать, а молодые кусты укрыть.

Вредители и болезни пузыреплодника

Пузыреплодник калинолистный в отличие от многих садовых культур болеет очень редко. Но вот хлороз может испортить декоративность растения. Причина болезни кроется в недостатке железа, магния, азота. С этой проблемой справиться несложно. Потребуется провести подкормку удобрениями, содержащими эти питательные вещества. Подойдут минеральные комплексы или органические.

Не всегда причиной заболевания растения являются болезни. На что следует обратить внимание, и как помочь пузыреплоднику оставаться декоративным кустарником:

Засыхание листвы. Причина в недавней пересадке, во время которой были повреждены корни. Если полить кусты стимуляторами роста, то листва снова станет живой.
Высыхание кончиков листьев связано с их обжиганием.
Неестественное потемнение краев листвы. Скорее всего, на кустах появилась мучнистая роса. Это может быть следствием обильного полива и застоя воды в почве. Достаточно прекратить орошение, затем провести рыхление приствольного круга и его мульчирование. А сами кусты пузыреплодника опрыскать содовым раствором с хозяйственным мылом.
Пожелтение листвы. В почве не хватает азота. Нужно провести дополнительную подкормку удобрениями, содержащими этот элемент.
Пузыреплодник цветет скудно или, вообще, не формирует бутонов. Основная причина в неправильной обрезке кустов.

Заключение

Посадка и уход за калинолистным пузыреплодником – занятие несложное, но увлекательное. Этот декоративный кустарник станет настоящим украшением сада. С его помощью можно создать самые разные цветочные композиции, которые будут радовать своим видом в течение всего вегетативного периода. Пузыреплодник красив в любое время года.

посадка и уход, размножение и виды

Пузыреплодник – это лиственное растение, принадлежащее к семейству розоцветных. Характерной чертой большинства сортов культуры являются красивые, ярко окрашенные листья. Оттенок листвы может быть самым разным, от привычного зеленого до насыщенно-желтого и даже темно-красного.

Куст пузыреплодника состоит из тонких побегов, толщина которых не превышает в диаметре 2 см. Корни растения расположены в поверхностных слоях почвы, поэтому оно требует частых и обильных поливов. Пузыреплодник с легкостью переносит жару, а в качестве места произрастания выбирает хорошо освещенные участки. Родиной этой прекрасной декоративной культуры считаются страны Восточной Азии, Северной Америки, а также Китай, Япония и Корея. Период цветения у пузыреплодника не очень продолжительный, длится он с июня по июль. В это время на ветвях появляются соцветия, состоящие из мелких белых бутончиков. Впрочем, короткий срок цветения не отражается на декоративности растения, ведь главную ценность в ландшафтном дизайне представляют именно листья культуры.

Правила посадки пузыреплодника

Если вам захотелось украсить свой сад калинолистным пузыреплодником, советуем приобрести нужные сорта в питомнике – так вы будете уверены в отличных декоративных качествах растений. Купив материал для посадки, нужно выбрать место, где культура будет произрастать. Стоит заметить, что пузыреплодник вполне сносно чувствует себя на тенистых клумбах, но лучше все-таки высаживать его на солнце. Во-первых, под солнечными лучами это растение лучше развивается, а во-вторых, на хорошо освещенных участках листва культуры выглядит ярче и красивее.

В качестве почвы для пузыреплодника подойдет грунт со слабокислой или нейтральной средой. Растение не любит застоя воды, поэтому перед посадкой предусмотрите дренаж. Кстати, немаловажным достоинством культуры считается ее невосприимчивость к плохой атмосфере, поэтому кусты пузыреплодника могут отлично расти возле оживленных дорог или автомагистралей.

Пузыреплодник редко размножают семенами, поскольку в подобном случае теряются сортовые признаки растения. Именно поэтому садоводы рекомендуют приобретать посадочный материал в специальных питомниках. Процесс посадки пузыреплодника осуществляется осенью или весной, во время вегетационного периода растений.

Выбрав участок для посадки, выройте несколько ямок по количеству кустов. Диаметр ямки должен составлять примерно 50 см. Дно углубления покройте слоем перегноя или торфа. Выньте куст из емкости и, не отряхивая земли, установите его в подготовленную яму. Закопайте росток на глубину примерно в 5 см и сразу же полейте растение препаратом «Корневин», который будет способствовать быстрому укоренению культуры. Затем мульчируйте землю вокруг ростка сухим грунтом, чтоб на поверхности почвы не появилась корка, перекрывающая доступ воздуха к корням.

Способы размножения культуры

Наиболее популярными и эффективными способами размножения пузыреплодника являются черенкование и пересадка отводков. Рассмотрим эти методы подробнее:

Размножение куста отводками популярно среди садоводов, поскольку такая процедура позволяет сохранить сортовые особенности культуры, а также не травмирует растение. Чтоб укоренить отводок, вначале внимательно осмотрите куст и выделите достаточно сил

Транспорт пузырьков и переработка белка

В этой дискуссии мы будем иметь дело с эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи. Эти отсеки эндомембранная система связана с интенсивным движением пузырьков, которое движется белки в обоих направлениях, от ER до Гольджи (красная стрелка), и некоторые белки от Гольджи до ER (синяя стрелка).Это движение белков, как это происходит на протяжении всей остальной эндомембранной системы происходит с помощью везикулы транспорт. Мы начнем с рассмотрения транспорта пузырьков, а затем перейдем к обсуждение аппарата Гольджи.

Ключевые идеи :

Везикулы образуются из-за взаимодействия между белками в мембрану и специальный слой, образующий белки.
Формирование пузырька необходимо для концентрации грузовых белков.
Везикулы нацелены посредством межбелкового взаимодействия (адрес номер дома аналогия).
Golgi — основной сайт по переработке и сортировке белков по разным направлениям.

A. Формирование пузырьков и нацеливание

Рис. 14-17.

Существует огромный поток пузырьков внутри большинство типов клеток. Везикулы образуются из

эндоплазматический ретикулум,
аппарат Гольджи и
плазматическая мембрана.

Они используются для транспортировки мембраны и белков между много разных мембранных органелл.

Здесь мы посмотрим, как образуются пузырьки и как они находят их цели.

Образование пузырьков и транспорт пузырьков

Транспорт между отсеками происходит через везикулы.
Мембраны с белками и липидами, а также растворимые белки, содержащиеся в везикулах, транспортируются.
Например, когда белки попадают в ER, они транспортируются пузырьками, которые выходят из ER и сливаются с мембраной целевой отсек.

Есть две основные проблемы:

Формирование везикул и отбор их содержимого и
Таргетинг — каждый пузырь должен доставить правильный груз цель.

Формирование везикул и выделение их содержимого

Везикулы образуются путем почкования из мембран ER, Golgi и плазматическая мембрана.Микрофотография.

Каждый бутон имеет характерный белок оболочки на поверхности цитозоля.

Белок оболочки формирует мембрану в зародыше.
Бутон захватывает правильные молекулы для транспортировки наружу потому что грузовые рецепторы прикреплены через мембрану к белку оболочки сложный. Смотрите анимацию.
После почкования белковая оболочка теряется.
Bud теперь может взаимодействовать с сигналами взаимодействия цель-цель сейчас выставлены.

Рисунок 14-19.	Рассмотрим эндоцитоз на плазматической мембране. Рисунок 14-19 показывает процесс образования пузырьков. Происходит тот же процесс в транс-Гольджи с образованием пузырьков, которые движутся к плазматической мембране.
Рис 14-18	Образование клатринового пузырька.уведомление толщина материала груза, прикрепленного к грузоприемным устройствам, которые простираются через мембрану. Клатрины образуют слой на цитозольной стороне мембраны.

Этот процесс требует взаимодействия нескольких компонентов: рецептор груза, адаптин, клатрин и динамин.

Молекула груза подхватывается рецептором груза, который является цельным мембранным белком.
Грузоприемник / грузовой комплекс признан Adaptin который соединяется с цитозольной стороной молекулы рецептора груза.
Комплекс груз / грузоприемник / адаптин затем объединяет с клатрином на цитозольной поверхности.
Клатрин образует изогнутую конфигурацию мембраны бутона
Динамин сжимает шейку почки (пузырька), которая затем сдавливает
Затем происходит нанесение покрытия, когда клатрин и адаптин высвобождаются. и переработано.
Каждый пузырь также имеет специфический нацеливающий сигнал, как описано ниже.

Везикула готова к транспортировке.

Везикула нацелена на

На короткие расстояния движение пузырьков происходит путем диффузии.
Транспорт пузырьков на большие расстояния зависит на основе моторных белков на основе цитоскелета.

Стыковка

должна быть конкретной. Например, гемицеллюлоза собирается клеточная стенка растения доставляется в места, где происходит синтез целлюлозы.Часть этой истории включает ловушек.

Рисунок 14-20.

Snares — это белки, которые приводят к специфическим прикрепление везикул к их целевым мембранам.

ловушек встречаются как комплементарные пары белков.

пузырчатая ловушка (v-ловушка) включена в пузырек мембрана и
target-snare (t-snare) включены в целевая мембрана.
Стыковка происходит при взаимодействии v-ловушки и t-ловушки белки.
Эта привязка очень специфична. Это часть процесса нацеливания что соответствует адресу на конверте и номеру дома на почтовый ящик по аналогии с почтовой доставкой.

Рисунок 14-21.

После того, как везикула и целевые мембраны Пристыкованные, несколько других белков объединяются, образуя «комплекс слияния», который приводит к в слиянии пузырька с целевой мембраной.Ключевой белок вот оснастка 25, которая взаимодействует с целевой ловушкой до присоединения целевые и пузырьковые ловушки.

B. Обработка белка и эндомембранная система

Все белки обработаны

После перевода на рибосомы в цитозольном компартменте все белки обрабатываются либо в цитозоле, либо в системе ER / Golgi.

Начальные стадии обработки белка включают складывание.

Помните, что сворачивание белков происходит через взаимодействие с белками шаперона (см. стр. 139-40 и 232, 468-9).
Белки, которые неправильно сложены, уничтожаются. В цитозольном отделении они помечены убиквитином и уничтожены протеасомы.

Модификация мембранных белков и белков, предназначенных для секреция в эндоплазматической сети. Белки предназначены к ER в конечном итоге в виде мембранных белков или растворимых белков, предназначенных для везикулы (например,грамм. лизосомные белки) или секреция.

Другие формы обработки происходят в просвете ER.

ковалентная модификация (фосфорилирование, метилирование, ацетилирование и образование дисульфидных мостиков) и
расщепления исходного белкового продукта для производства меньший активный белок. Расщепление происходит обычно в случае пищеварительного ферменты и другие секретируемые белки (например, инсулин).
гликозилирование — добавление полисахаридов с образованием гликопротеины .

Ферменты, которые осуществляют эти реакции, расположены в просвет E R, а не в цитозоле.
Это означает, что гликозилированные белки связаны для секреции или мембранные белки.

Задумка: в случае мембранных белков какая часть белка будет гликозилирован.Внутренняя (цитозольная) часть или внешняя часть?

Рисунок 14-22. Белок гликозилирования в ER. Когда полипептидные цепи входят в эндоплазматический ретикулум, они немедленно гликозилируется путем добавления олигосахаридной цепи, которая переносится как единое целое от фосфолипида под названием долихол до остатка аспарагина в белке

Обратите внимание на рисунке выше (14-22), что олигосахариды добавлен в виде неповрежденного готового изделия, состоящего из 14 связанных остатков сахара переносится с фосфолипидного якоря в мембрану.

гликолипидных единиц

первоначально синтезируется в цитозоле и встроен в цитозольная грань мембраны. Они тогда
переворачивается на наружную (просвет) створку мембраны.
соединен ковалентно с аспарагином в последовательности asn -X- (ser или thr) тег.

с. Контроль выхода белка из РП.

Некоторые белки сохраняются в ER (например, ферменты которые модифицируют олигосахариды, которые добавляются к белкам)

Эти белки несут сигнал удержания ER (последовательность KDEL) у их карбоксил заканчивается.Смотрите таблицу 14-3.
Даже если они выходят из ER в пузырьки, их приносят обратно в ER ретроградным ( транс до цис ) движением транспорта везикулы. Это еще один пример нацеливания белка через внутренний кодированный целевой сигнал.

Белки должны быть сложены и обработаны должным образом.

Белки, которые обычно экспортируются из ER должны быть правильно сложенный.Аномально белки удерживаются молекулами шаперона и ухудшается, если они не сотрудничают и складываются правильно.
Многие мульти-полипептидные белки, такие как антитела, являются Собран в ER. Если эти белки не собраны должным образом (через сворачивание и образование дисульфидных мостиков), белки разлагаются.
допускают множество ошибок при сборке белков. Они просто не позволяют их видеть на публике.

Белки, которые выходят из РП, передаются в Гольджи аппарат с помощью везикул, покрытых COPII

D. Комплекс Гольджи

Рис 14-24

Изучите рисунки 14-24 и 14-17 в тексте для основных строение органеллы. Комплекс Гольджи состоит из стопки сплющенных мешочки (цистерны) с расширенными или опухшими концами. Комплекс Гольджи имеет два функционально и конструктивно разные лица.Поведение Гольджи зависит от присутствия других органелл, например, цитоскелет для поддержки и движение.

Обзор Гольджи структура.

Гольджи состоит из трех компонентов:

cis Golgi network
стека Гольджи и
транс сеть Гольджи

Каждый стек Гольджи имеет две грани,

Лицо cis , расположенное рядом с ER, является входной гранью, которая получает маленькие мембранные везикулы от ER.Везикулярные мембраны включены в мембраны Гольджи и содержимое пузырьков входит в Гольджи цистерны.
Лицо транс , обращенное от ядра к плазматическая мембрана, это выходная поверхность, где пузырьки покидают Гольджи и движутся к их целям, в том числе за пределами клетки.

Вот некоторые изображения аппарата Гольджи из учебника Биол 200. Определить

грани цис и транс Гольджи,
сеть Транс Гольджи и
транспортных пузырьков на этих фотографиях.

Цистерна Гольджи содержит множество трансгликозилаз ( ферменты, которые перемещают сахара из одной молекулы в другую), которые модифицируют олигосахарид цепи гликопротеинов. Различные ферменты находятся в разных регионах сложный.

Ужасные детали гликозилирования в комплексе Гольджи.

Как эти ферменты хранятся на месте и
Как регулируется поток целевых белков через Гольджи?

Гольджи динамика :

Поток грузовых белков через аппарат Гольджи от цис до , транс .(ER> переходные везикулы> Cis Golgi Network > цис цистерна> медиальная цистерна> транс цистерна> транс Гольджи сеть> секреторные пузырьки).

Несмотря на этот поток есть много резидентных белков, которые локализован в отдельных частях Гольджи. Два класса моделей были представлены для объяснения цис транс потока грузов белков, в то время как резидент белки остаются на месте.

1. Модель транспортировки пузырьков :

Грузовые белки (но не резидентные белки) перенесены из укладывать в штабель с помощью транспорта пузырьков.
Эта сортировка также включает в себя как
- вперед, антероград ( цис до транс ) , и
- назад или ретроградно ( транс до цис ) , поток везикул с белками, движется обратно вверх по стеку.
Резидентные белки, которые переносятся в места транс их нормальное расположение переносится обратно ретроградным движением везикул

2. Цистерна созревания модель :

Цистерна Сис — самая младшая, будучи недавно образовался из входящих пузырьков
Цистерна , транс — самая старая и разрушается в пузырьки, когда материал перемещается в сеть Trans Golgi
Грузовые белки перевозятся с цистерной; резидентные белки возвращаются на свое место ретроградным движением пузырьков.

Существует доказательство обоих процессов и степени которая фактическая ситуация соответствует одной модели или отличается варьируется в зависимости от ячейки типы.

Везикулы с лицевой стороны стека Гольджи транс сеть Trans Golgi, которая действует как центр сортировки и распределения.

Везикулы покидают Гольджи по ряду направлений. Эти включает в себя:

включения в лизосомы (например, ферменты, участвующие в внутриклеточное пищеварение),
включения в плотные ядра секреторных пузырьков, которые хранится, а затем высвобождается по регулируемому секреторному пути (например, пищеварительные ферменты в поджелудочной железе) и
пузырьков, содержащих мембрану и белки, которые сразу выпущен на поверхность через конститутивный секреторный путь (например, белки клеточной оболочки).

Семенной пузырек | анатомия | Britannica

Семенной пузырек , любой из двух удлиненных сакоподобных желез, которые выделяют свое жидкое содержимое в эякуляторные протоки некоторых млекопитающих мужского пола.

Британика Викторина

Тело человека

Что из этого является неврологическим расстройством?

Два семенных пузырька обеспечивают приблизительно 60 процентов жидкости, передаваемой от мужчины во время эякуляции ( кв.т. ). У некоторых млекопитающих емкость семенных пузырьков значительно больше; например, кабан может выделять до 50 раз больше семенной жидкости. У плотоядных, сумчатых, одноцветных и китообразных нет семенных пузырьков.

Секреция семенных пузырьков составляет основную часть семенной жидкости (спермы). Это густая жидкость, которая содержит сахар, фруктозу, белки, лимонную кислоту, неорганический фосфор, калий и простагландины. Как только эта жидкость присоединяется к сперме в эякуляторном протоке, фруктоза выступает в качестве основного источника энергии для сперматозоидов вне организма.Считается, что простагландины способствуют оплодотворению, делая слизистую оболочку шейки матки более восприимчивой к сперматозоидам, а также способствуют движению сперматозоидов в направлении яйцеклетки с перистальтическими сокращениями матки и маточных труб.

У сексуально зрелого мужчины мужского пола семенные пузырьки представляют собой удлиненные тела длиной от 5 до 7 см (от 2 до 2,75 дюймов) и шириной от 2 до 3 см. В каждом пузырьке есть трубочка длиной 15 см, которая сильно свернута и извитая; вокруг этой трубки находится соединительная ткань (кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна и поддерживающая ткань).Сама трубочка состоит из трех слоев: внутренней оболочки, влажной и складчатой слизистой оболочки; мышечный слой продольной и круговой ткани; и волокнистое наружное покрытие эластичной ткани. Слизистая оболочка выделяет жидкости, выделяемые семенными пузырьками; он сильно сложен, когда туба пуста, и его можно растянуть без травм, когда его выделения заставят его заполнить трубочку. Во время эякуляции мышечная ткань и эластичные волокна сокращаются, чтобы опустошить содержимое пузырька в эякуляторные протоки вскоре после того, как семявыносящий проток опорожнил сперму в эти протоки.

Получите эксклюзивный доступ к контенту из нашего первого издания 1768 года с вашей подпиской. Подпишитесь сегодня

Размер и активность семенных пузырьков контролируются гормонами. Выработка андрогена, основного гормона, который влияет на рост и активность семенных пузырьков, начинается в период полового созревания и начинает снижаться примерно в возрасте 30 лет. В отсутствие этого гормона семенные пузырьки дегенерируют (атрофия).

Сессия 4: Торговля пузырями

00: 00: 07.22 Здравствуйте.
00: 00: 08.22 Меня зовут Рэнди Шекман.
00: 00: 10.00 Я в Калифорнийском университете, Беркли, на кафедре молекулярной и клеточной биологии.
00: 00: 16.26 Это вторая из трех лекций на тему того, как клетки экспортируют белки.
00: 00: 23.13 В своей первой лекции я описал историю предмета и то, как пионеры клеточной биологии
00: 00: 29.05 смогли понять структуру мембран и как мембраны в
00:00:35 ,13 эукариотических клеток связаны друг с другом и переносят молекулы белка, которые инкапсулированы для экспорта
00: 00: 43.01 за пределы клетки.
00: 00: 45.00 В этой лекции я опишу работу, начатую в моей лаборатории в середине 1970-х годов.
00: 00: 51.06, чтобы попытаться понять механизм этого процесса в простом эукариотическом организме,
00: 00: 59.00 пекарские дрожжи.
00: 01: 00.00 Итак, давайте углубимся и посмотрим, что делают дрожжевые клетки для экспорта белковых молекул.
00:01:06.Во-первых, давайте взглянем на … своего рода уникальный угол, который изображает процесс слияния мембран
00: 01: 13.26 в самом конце процесса секреции и роста зачатка, окружающего
00: 01: 23.14 дрожжевая клетка.
00: 01: 24.14 Итак, это изображение, полученное через плоскость бислоя плазматической мембраны.
00: 01: 30.26 Ячейка замораживается, а затем … в основном, маленький молоток используется для взлома ячейки.
00: 01: 38.01 И раскол получается прямо через середину бислоя.
00: 01: 43.15 И это очень особенное изображение показывает выпуклость.
00: 01: 47.11 Вы видите эту выпуклость снаружи дрожжевой клетки.
00: 01: 51.04 Это та часть клетки, о которой я говорил в прошлый раз, где клетки растут
00: 01: 59.02 и экспортируют белковые молекулы.
00: 02: 01.16 И затем, обогащенный внутри этой выпуклости или зачатка клетки, вы видите маленькие ямочки, углубления,
00: 02: 09.22 маленькие кратеры в мембране, которые, вероятно, изображают зарождающиеся события слияния мембраны
00:02: 19.11, где секреторная гранула только что слилась с плазматической мембраной.
00: 02: 25.19 И что вы можете видеть, в депрессии, в углублении, мы, вероятно, представляем себе молекулы
00: 02: 34.27, которые … были заключены в эти пузырьки, но которые сейчас отправляются
00: 02: 39.08 вне камеры.
00: 02: 40.13 Итак, это очень особенное изображение, которое показывает, что эти события слияния мембран
00: 02: 46.09, вероятно, ограничены зачаточной частью делящейся клетки.
00: 02: 50.00 Итак, я сказал вам в конце моей последней лекции, что этот процесс, как мы полагаем, в дрожжевых клетках
00: 02: 58.04 будет отвечать не только за секрецию, но также и за то, что эти маленькие зарождающиеся события слияния
00: 03: 04.11, шаг за шагом, в итеративном процессе позволит мембране, окружающей почку,
00: 03: 11.02 расти, увеличиваться.
00: 03: 12.25 И поэтому, если бы этот процесс слияния был тесно связан с ростом клетки,
00: 03: 19.18 было бы важно, чтобы гены, ответственные за этот путь, существовали для роста клетки.
00: 03: 28.06 Другими словами, если бы эти гены были повреждены мутацией, химической мутацией,
00: 03: 32.20 клетка погибла бы.
00: 03: 35.02 Ну, в 1976 и 1977 годах мне посчастливилось … мне повезло, что к моей лаборатории присоединился блестящий первокурсник
00: 03: 42.15 по имени Питер Новик.
00: 03: 46.02 Вот Питер в лаборатории, занятый пипеткой.
00: 03: 51.03 Обратите внимание, это типичное изображение 1970-х годов.
00: 03: 55.00 Тогда у всех нас были длинные волосы.
00: 03: 56.19 И у меня тоже были длинные волосы.
00: 03: 58.02 Теперь Петр сделал очень успешную карьеру, продолжая изучать этот процесс на дрожжах
00: 04: 05.07.
00: 04: 06.19 Сейчас он, как бы то ни было, судьба, кафедра клеточной биологии Джорджа Палада
00: 04: 12.04 в Калифорнийском университете в Сан-Диего.
00: 04: 14.22 Итак, Питер и я разработали процедуру для выделения чувствительных к температуре летальных мутаций дрожжей,
00: 04: 23.26, специально фокусируясь на тех, которые вызывали накопление секретируемых белков
00:04:31.23 внутри клетки.
00: 04: 33.03 Итак, мы делали это, конечно, в контексте Калифорнийского университета, Беркли,
00: 04: 39.01, где родился Движение за свободу слова и дом студенческих протестов.
00: 04: 43.24 И поэтому, конечно, здесь, в 1970-х годах, мы предлагали убивать живые организмы.
00: 04: 50.22 И, естественно, это вызвало определенную критику, даже протест
00: 04: 55.23 против нашей работы.
00: 04: 56.23 Здесь вы видите один такой протест: «Прекратить пытки в лабораториях», «У дрожжей тоже есть чувства».
00: 05: 03.23 Нам пришлось приложить немало усилий, чтобы убедить комитет по экспериментальным вопросам в Беркли, что
00: 05: 10.02 дрожжи — это не живые существа, они одобрили нашу работу, и с тех пор мы убили триллионы дрожжевых клеток
00:05 : 15.06 без каких-либо доказательств пыток в лабораториях.
00: 05: 19.10 Ну, в 1978 году, после того, как Питер получил первую такую чувствительную к температуре летальную мутацию
00: 05: 29.03, которая заставила секреторные белки накапливаться внутри клетки, случайно Джордж Палад,
00:05:35 ,08, который я подробно описал в своей последней посещенной лекции, Калифорнийский университет в Беркли для двух почетных лекций.
00: 05: 41.24 И я имел удовольствие рассказать ему о наших усилиях.
00: 05: 44.27 Но, что более важно, Питер присоединился к группе других аспирантов, чтобы организовать ужин
00: 05: 51.00 в тот вечер.
00: 05: 52.00 Это был май 1978 года.
00: 05: 53.23 И на обеде он смог рассказать доктору Паладу о своей работе и новых доказательствах
00: 05: 59.10, что у него произошла мутация. что заблокировало секрецию.
00: 06: 01.28 И Паладе, естественно, был весьма заинтересован и предложил Петру поближе познакомиться с
00: 06: 08.07 с помощью тонкослойной электронной микроскопии, техники, о которой я говорил вам в прошлый раз, этого Палада
00:06: 13.25 привык к такому большому эффекту в понимании организации эукариотических клеток.
00: 06: 19.17 Мы очень быстро обработали этот первый секретирующий мутант для электронной микроскопии.
00: 06: 24.22 Одно из замечательных воспоминаний о моей карьере произошло, когда летом 1978 года Питер
00:06:30.28 в подвале нашего здания биохимии, взволнованно вызвал меня к электронному микроскопу
00: 06: 37.26, чтобы изучить изображения, которые вы видите здесь.
00: 06: 41.21 В отличие от изображения, которое я показал в конце моей последней лекции, где можно увидеть
00: 06: 47.14 всего несколько маленьких пузырьков в зародышевой части делящейся клетки, у этого мутанта
00: 06: 54.17, которую мы назвали sec-1, сокращение от мутанта с дефектом секреции 1, клетка продолжает образовывать
зрелых секреторных везикул 00: 07: 01.16.
00: 07: 04.03 Но вместо нескольких клеток в зачатке клетки, клетка теперь заполняет весь цитоплазматический объем
00: 07: 12.23 тысячами таких пузырьков.
00: 07: 15.24 Им некуда идти, потому что этот ген, ген sec-1, кодирует белок
00: 07: 24.14, необходимый для прикрепления гранулы … для прикрепления к плазматической мембране
00: 07: 32.07 клетки.
00: 07: 33.07 И в отсутствие этого гена, в отсутствие этого функционального белка везикула имеет
00:07:37.27 некуда деваться, так что он продолжает делать, чтобы заполнить весь цитоплазматический объем.
00: 07: 43.20 Теперь мы знаем, что этот ген эволюционно консервативен.
00: 07: 48.03 Он присутствует во всех эукариотических клетках, где везикула должна стыковаться и сливаться с целевой мембраной.
00: 07: 55.10 На самом деле, мы даже знаем, в мозге, в нервном окончании, как я описал в своей последней лекции
00: 07: 59.02, что синаптические пузырьки ответственны за слияние и секрецию нейротрансмиттеров
00: 8:06.22 решительно полагаются на нейронный эквивалент продукта гена sec-1 для организации слияния
00: 08: 14.18 синаптического пузырька с пресинаптической мембраной.
00: 08: 17.17 Итак, миллиард лет эволюции, и этот путь, который был … который эволюционировал в микроорганизмах,
00: 08: 26.07 прошел через эоны для использования в молекулярных терминах, очень похожим образом …
00: 08: 33.21 людьми.
00: 08: 36.20 Ну, это было, конечно, очень волнующее событие, увидеть этого первого мутанта секреции.
00: 08: 42.00 На основании того, как мы обнаружили эту мутацию, мы знали, что должно быть найдено еще
00: 08: 46.21 генов.
00: 08: 48.10 И поэтому Питер разработал еще один действительно простой и элегантный способ выделить больше таких мутаций.
00: 08: 55.13 Он наблюдал в световом микроскопе, что этот мутант, сек-1, когда клетки нагреваются до
00: 09: 02.09 37 градусов по Цельсию, продолжают делать эти пузырьки
00: 09: 05.07 — действительно они продолжают делать все свои макромолекулы —
00:09:08.07, но они не становятся больше.
00: 09: 09.16 Они не увеличиваются.
00: 09: 10.25 Они, должно быть, делают больше массы, вероятно, выдавливая воду.
00: 09: 15.20 И тогда они, вероятно, станут более плотными, более … более компактными, более материальными
00: 09: 23.25 в ограниченном объеме.
00: 09: 25.13 Действительно, он сделал следующий эксперимент, который проиллюстрировал это свойство этих клеток.
00: 09: 32.05 Он взял смесь 99% дрожжевых клеток дикого типа и 1% мутантных клеток sec-1, и он смешал эти две.
00: 09: 42.28 И он инкубировал смесь при температуре 37 градусов по Цельсию.
00: 09: 45.05 И он приложил образец к верхней части пробирки, которая образует градиент,
00: 09: 50.09, который позволил бы отделить клетки в соответствии с их плавучей плотностью.
00: 09: 54.01 И он обнаружил условия, при которых все нормальные, нормальные для секреции клетки должны быть …
00: 10: 01.04 сохраняться в верхней части этой пробирки с низкой плотностью, тогда как все
00: 10: 06.24 с-1 мутантные клетки, имеющие более высокую плавучую плотность, осаждаются с образованием осадка на дне
00:10:11.10 из трубки.
00: 10: 12.10 Таким образом, он мог осуществить полное разделение этих двух популяций клеток.
00: 10: 17.02 Это идея биохимика о том, как отбирать мутантов.
00: 10: 20.00 Итак, мы взяли дрожжевую культуру, подвергли ее химическому мутагену, на некоторое время вырастили клетки
00: 10: 25.26, инкубировали клетки при … при ограничительном росте температура,
00: 10: 30.21 повторил этот этап центрифугирования, пробил отверстие в нижней части пробирки и собрал
00:10:36.01% наиболее плотных клеток, помещали их на чашки Петри и искали среди этих клеток
00: 10: 41.15 на предмет тех, которые чувствительны к температуре в их способности образовывать колонии.
00: 10: 46.05 И затем, среди них, Питер обнаружил еще несколько сотен мутаций, которые определили 23 различных гена,
00: 10: 55.00, каждый из которых необходим для продуцирования уникального белка
00: 11: 03.11 в другая точка в процессе секреции белка.
00: 11: 07.00 Он обнаружил 10 генов, мутации в 10 генах, которые были похожи на sec-1 при накоплении
00:11:13.14 маленьких пузырьков.
00: 11: 14.24 Но это разные гены, что означает, что они … по крайней мере, 10 разных белков.
00: 11: 19.09 Теперь мы знаем еще много, но по крайней мере 10 различных белков, необходимых для
00: 11: 22.20, берут эти зрелые везикулы и доставляют их в почку для слияния с плазматической мембраной.
00: 11: 28.16 Он нашел два гена, которые выглядели очень разными в электронном микроскопе.
00: 11: 33.03 Вот, например, один такой мутант.
00:11:36.04 Этот называется сек-7.
00: 11: 37.08 И в этой камере, когда она нагрета до высокой температуры, она накапливает структуру,
00: 11: 44.05, редко наблюдаемую … редко, если когда-либо наблюдаемую в нормальной дрожжевой клетке, которая выглядит так же, как стопка мембран
00: 11: 49.03, которую я показал вам в моей последней лекции, обнаруженная в нервных клетках
00: 11: 54.15 в 19 веке, называемая аппаратом Гольджи.
00: 11: 57.12 Конечно же, эта структура может быть сильно преувеличена у этого мутанта, потому что в этом
00:12:04.Изготавливаются 04 мутантных белка, доставляемых в аппарат Гольджи, но из-за дефекта
00: 12: 11.07 в гене sec-7 они не могут покинуть аппарат Гольджи.
00: 12: 15.08 Итак, Гольджи продолжает наращивать, чтобы сформировать эту огромную преувеличенную структуру в камере.
00: 12: 22.07 Теперь, когда эти клетки охлаждают до комнатной температуры, мутантный белок sec-7 восстанавливается до
00: 12: 31.15, и Гольджи разлагается, а белки, которые накопились
00:12: 38.22 в пределах этой структуры теперь может секретироваться на клеточную поверхность в пузырьках.
00: 12: 43.11 Другая структура, которая была обнаружена в девяти мутациях в исходной коллекции, вызвала дефект
00: 12: 50.20 при перемещении белков из эндоплазматического ретикулума.
00: 12: 55.04 Таким образом, в этом случае эти мутации вызвали накопление белков в первой станции на этом пути.
00: 13: 02.01 И в результате эта органелла становится намного более сложной, сильно вовлеченной в клетку.
00:13:07.27 Ядро, мембрана, которая окружает ядро, ядерная оболочка, искажено,
00: 13: 13.12 гораздо шире, чем в нормальной дрожжевой клетке, все потому, что эти белки накапливаются в структуре.
00: 13: 19.06 И, как и раньше, когда клетки охлаждают до комнатной температуры, мутантный белок переворачивает
00: 13: 25.19, и белки могут ER и развиваться как обычно через секреторный путь.
00: 13: 31.00 Теперь, это … после того, как мы собрали этих мутантов и опубликовали работу, мы узнали
00:13:36.26 что, хотя у нас было много генов, была одна цель, которая нас особенно заинтересовала в
00: 13: 40.27, которая, казалось, уклонялась от нашей способности … определять мутации.
00: 13: 45.27 И это было в механизме, который Палад и Блобель, как я описал в моей последней лекции, показал, что
00: 13: 55.02 необходимы для самого первого шага, когда секреторные белки проходят через канал
00 : 13: 59,26 в мембране ER.
00: 14: 01.11 У нас не было таких мутаций, и мы задавались вопросом, почему.
00:14:04.01 А потом еще один … по случайности, еще один блестящий аспирант,
00: 14: 08.26 по имени Рэй Дешай, присоединился к группе.
00: 14: 11.02 Вот Рэй на специальном праздновании лаборатории.
00: 14: 14.19 Я расскажу вам о работе Рэя.
00: 14: 16.08 Его жена, Линда Сильвейра, также аспирант в лаборатории, работала над другим проектом.
00: 14: 21.23 И Линда Хик, еще одна аспирантка в лаборатории, чью работу я опишу позже
00: 14: 26.04 в этом получасовом разделе.
00: 14: 28.03 Но позвольте мне рассказать вам об идее Рэя и о том, как он смог придумать очень особенное,
00: 14: 34.12 простое генетическое средство для определения канала белка в ER, ответственного за белок
00:14 : 42.13 транслокация из цитоплазмы.
00: 14: 45.20 Вот идея выбора Рэя, действительно очень простая.
00: 14: 49.22 Мы знаем, что большинство цитоплазматических белков, которые действуют, например, как ферменты, остаются в цитоплазме,
00: 14: 57.16, где они имеют доступ к своим химическим субстратам.
00: 15: 01.15 Например, последний шаг в биосинтезе гистидина достигается цитоплазматическим ферментом
00: 15: 08.24, называемым гистидинолдегидрогеназой, который принимает гистидинол и превращает его в гистидин,
00: 15: 15.11, который является аминокислота, которая используется в биосинтезе белка.
00: 15: 18.07 Теперь, мы также знаем, из экспериментов, которые мы провели на дрожжах и которые Джон Беквит и
00: 15: 25.10 Том Сильхави сделал в E coli, что если вы возьмете ген, который кодирует цитоплазматический белок,
00:15:32.18 фермента, и вы сливаете с 5′-концом этого гена последовательность для сигнального пептида,
00: 15: 43.18 сигнала, который будет отвечать за секрецию, как я описал в моей предыдущей лекции,
00:15: 49.19 вы создаете гибридный белок, который теперь, у дрожжей, может быть неправильно перемещен
00: 15: 59.08 в просвет ER.
00: 16: 01.28 В этом случае, присоединяя сигнальный пептид к N-концу гистидинолдегидрогеназы,
00: 16: 08.22 этот фермент теперь секвестируется в ER, где он больше не будет иметь доступа к
00: 16:15.19 его гидрофильный субстрат, гистидинол.
00: 16: 18.21 И, как следствие, если эта клетка не может вырабатывать гистидин, она не может расти, если гистидин не предоставлен
00: 16: 27.14 в питательной среде.
00: 16: 29.28 Если вы выращиваете клетки на минимальной среде без гистидинола, в данном случае … без …
00: 16: 36.20 без гистидина, они просто не будут расти.
00: 16: 39.01 Хорошо, это идеальная установка для генетического отбора, поскольку она позволяет подвергать
00: 16: 44.24 этой клетке химическому мутагену и искать мутации, которые могут, например,
00: 16:52.25 наносят ущерб механизму, через который этот гибридный белок будет транспортироваться.
00: 16: 59.03 И, возможно, позволить достаточному количеству слитого белка остаться в цитоплазме, чтобы катализировать
00: 17: 06.23 превращение гистидинола в гистидин и, таким образом, позволить клетке расти.
00: 17: 12.07 Итак, чтобы повторить, клетка содержит слитый белок, который неправильно присваивает гистидинолдегидрогеназу
00: 17: 20.16 в просвет ER.
00: 17: 22.20 Вы подвергаете эту клетку химическому веществу, вызывающему мутации.
00: 17: 26.13 И вы ищете клетки, которые теперь могут расти в отсутствие гистидина, в присутствии
00: 17: 31.20 гистидинола, в силу того факта, что мут … что мутация в клетке
00: 17: 37.16 нанесли вред оборудованию.
00: 17: 39.04 Теперь, эти мутации, конечно, убили бы клетку, потому что, как я уже иллюстрировал,
00: 17: 46.04 мутации, которые блокируют секрецию, убивают клетку.
00: 17: 48.18 Итак, мы искали чувствительные к температуре мутации, которые позволяют мутантному белку вести себя неправильно
00:17:57.13 достаточно, чтобы оставить некоторое количество гистидинолдегидрогеназы в цитоплазме, но мутации, которые
00: 18: 04.27 при нагревании до полностью ограничительной температуры, 37 градусов, полностью убивают мутантный белок
00: 18: 11.27 и препятствуют росту клеток под любые обстоятельства.
00: 18: 16.04 Это был решающий эксперимент, который провел Deshaies, который позволил нам открыть несколько генов,
00: 18: 24.04, первый из которых, называемый sec-61, кодирует мембранный белок, который пронизывает
00:18: 31.15 ER бислой в десять раз.
00: 18: 34.11 А теперь мы знаем, что это канал в ER, не только у дрожжей, но и у всех эукариот,
00: 18: 41.01, через который проходят полипептиды.
00: 18: 43.17 Хорошо, позвольте мне обобщить не только это, но и всю работу, которую я до сих пор описывал на дрожжах,
00: 18: 49.28, в форме простого мультфильма, изображающего этапы на пути
. 00: 18: 55.17, через который прогрессируют секреторные белки.
00: 18: 58.04 Это очень похоже на то, что докторВ середине 1970-х годов Паладе удалось продемонстрировать,
00: 19: 05.01, но с дополнительным бонусом, который каждый из этих этапов, показанных в этом мультфильме, теперь может …
00: 19: 11.20 заполнен генами, которые необходимы в каждый из этих шагов по пути.
00: 19: 19.22 Этот путь эволюционно сохраняется.
00: 19: 22.00 Все гены, которые я описал, находятся в клетках человека.
00: 19: 25.25 И в результате этого открытия стало возможным использовать дрожжевые клетки в качестве
00:19:33.23 производственный носитель для синтеза и секреции клинически полезных количеств человеческих белков.
00: 19: 41.11 Итак, в начале 1980-х биотехнологические компании смогли использовать дрожжевые клетки путем введения генов,
00: 19: 48.12, таких как ген человеческого инсулина или ген поверхностного белка вируса гепатита В,
00: 19: 55.12 и затем использовать дрожжевые клетки для производства количеств.
00: 20: 00.01 Например, треть мировых поставок рекомбинантного человеческого инсулина производится секретом
00:20:04.24 в дрожжах.
00: 20: 05.28 Или вся вакцина против гепатита В, которая производится в мире и используется для целей вакцинации,
00: 20: 12.22 производится путем производства пузырьков в дрожжевых клетках, содержащих белок вируса гепатита В,
00 : 20: 19.22, которые могут стимулировать иммунную систему.
00: 20: 22.10 Итак, это было практическим преимуществом фундаментальной науки, которую мы и другие в моей лаборатории выполняли.
00: 20: 29.12 Но нас интересовал механизм понимания.
00: 20: 33.04 И хотя у нас были инструменты для определения генов, само по себе существование
00:20:40.26 эти гены, в начале 1980-х, не говорили нам, что мы действительно хотели узнать, а именно,
00: 20: 45.22, как работает этот процесс?
00: 20: 47.17 Что кодируют эти гены?
00: 20: 49.04 Что делают молекулы, белковые молекулы, кодируемые этими генами, для производства везикул
00: 20: 55.01, которые позволяют клеткам расти и секретировать белки?
00: 20: 59.05 И для этого я собираюсь представить два новых наблюдения, которые позволили нам добиться прогресса.
00: 21: 04.14 Первым было более пристальное рассмотрение этого первого шага в пути, выполненного
00:21:10.17 замечательный постдокторский сотрудник лаборатории в то время по имени Крис Кайзер, у которого был близкий …
00: 21: 15.08 очень близкий взгляд с помощью микроскопии и генетики на гены, необходимые для передачи белков
00: 21: 20.26 между ER и аппаратом Гольджи.
00: 21: 24.10 Вот краткое изложение того, что обнаружил Крис Кайзер.
00: 21: 28.07 Он обнаружил, что среди набора генов, необходимых для движения белков между этими
00: 21: 34.06 двумя органеллами, есть два подмножества, которые показывают обширные генетические взаимодействия,
00:21:42.10 среди каждой группы в отдельности.
00: 21: 44.25 И которые, в первую очередь, необходимы
00: 21: 48.11 для образования везикул путем почкования из эндоплазматического ретикулума.
00: 21: 53.18 И во втором случае взять эти пузырьки и доставить их,
00: 21: 58.22 путем слияния мембран к аппарату Гольджи.
00: 22: 02.11 Теперь мы клонировали и секвенировали эти гены.
00: 22: 06.00 И что очень интересно, два из генов, необходимых для слияния этих пузырьков в аппарате Гольджи
00:22:13.13 оказались дрожжевыми эквивалентами двух белков, которые Джеймс Ротман и его коллеги
00: 22: 20.11 очистили от клеток млекопитающих, которые, по-видимому, ответственны за слияние
00: 22: 26.20 везикул в аппарате Гольджи млекопитающих.
00: 22: 30.25 Он очистил два белка, названных NSF и альфа-SNAP, которые оказались человеческими или млекопитающими
00: 22: 40.08 эквивалентами дрожжевых генов sec-18 и sec-17.
00: 22: 44.28 Таким образом, к концу 1980-х годов мы смогли оценить не только эволюционное сохранение
00:22:50.08 этого пути, но на детальном молекулярно-механистическом уровне гены у дрожжей
00: 22: 57.04 имели функцию, эквивалентную белкам, полученным из клеток млекопитающих.
00: 23: 02.21 Теперь, в заключительной части этой лекции, я хочу сделать шаг назад, чтобы рассказать вам о
00: 23: 09.19 исторический прецедент того, как вы можете использовать этот вид генетики для запуска понимания
00: 23: 17.01 биохимического молекулярного механизма.
00: 23: 19.28 Итак, теперь мы собираемся сделать шаг назад, на 20 лет, к важному знаменательному эксперименту, проведенному
00:23:27.20 двумя следователями в Калифорнийском технологическом институте в 1965 году.
00: 23: 32.23 Вот они.
00: 23: 33.23 Это Боб Эдгар, генетик бактериального вируса,
00: 23: 40.15 и его молодой протеже, новый доцент в Калифорнийском технологическом институте по имени Уильям Вуд.
00: 23: 46.26 Эдгар был классическим генетиком.
00: 23: 49.27 Он использовал бактериофаг T4, чтобы понять гены, необходимые для производства
00: 23: 57.01 инфекционных частиц вириона.
00: 23: 59.08 Он обнаружил, что мутации в этих генах блокируют производство вирусных частиц
00:24:04.16 и вызвало инфицированные клетки кишечной палочки накапливать неполные вирионы.
00: 24: 11.02 Но он понятия не имел, что эти генные продукты могут сделать, чтобы способствовать сборке вируса.
00: 24: 17.14 Билл Вуд приехал как подготовленный биохимик … обученный в лаборатории Пола Берга
00: 24: 23.26 в Стэнфордском университете, поэтому он хорошо разбирался в биохимическом анализе.
00: 24: 28.19 И он увидел огромное преимущество того, что Эдгар сделал, чтобы придумать стратегию,
00: 24: 33.25, которую я покажу вам сейчас, которая позволила этой команде развить бесклеточную реакцию, которая воспроизводила производство
00:24:42.15 частиц вириона в пробирке с использованием генов, которые Эдгар открыл к
00: 24: 48.03 своего генетического подхода.
00: 24: 49.23 Вот основной эксперимент.
00: 24: 53.02 Каждый начинается с бактерий, которые инфицированы двумя различными вирусными мутантами,
00: 25: 01.08, каждый из которых сам по себе не способен создавать инфекционные вирионы.
00: 25: 06.02 Теперь, если бы эти клетки были заражены двумя вирусами вместе, генетическая комплементация
00: 25: 13.09 внутри зараженной клетки позволила бы одному дефектному геному дополнить другой
00:25:19.21 для производства инфекционных вирусов.
00: 25: 22.16 Но если бы мутантные вирусы использовались для заражения двух разных популяций бактерий,
00: 25: 29.08 ничего бы не случилось.
00: 25: 30.12 Вуд признал, что если эти две разные популяции были разбиты
00: 25: 38.13 и фракции цитоплазмы каждого из них были смешаны в пробирке, может быть
00: 25: 47.11 биохимическая форма дополнение, которое позволило бы каждому вириону предоставить недостающий компонент
00:25:56.10 для завершения сборки вируса в пробирке.
00: 26: 00.04 Действительно, именно это и произошло.
00: 26: 02.02 И данные, показанные справа, показывают прекрасный результат, когда в начале эксперимента
00: 26: 09.06 очень мало, если обнаруживаются какие-либо частицы инфекционного вируса.
00: 26: 12.28 Но так как два мутантных образца инкубируются в пробирке вместе, три журнала зараженных
00: 26: 21.07 частиц вириона образуются в течение 30 или 40-минутной инкубации.
00:26:26.17 Это результат, который согревает сердце любого биохимика.
00: 26: 30.19 И предоставил исторический прецедент, который мы в моей лаборатории могли использовать, чтобы попытаться
00: 26: 38.21 идентифицировать биохимические объекты, связанные с дефектными генными продуктами.
00: 26: 43.08 Несколько лет мы боролись за такую реакцию.
00: 26: 46.26 Но, в конце концов, еще один блестящий аспирант по имени Дэвид Бейкер,
00: 26: 51.02, который продолжил свою очень успешную карьеру, присоединился к лаборатории, и в течение очень короткого периода времени
00 : 26: 58.08 Дэвид изобрел очень простой способ вскрытия дрожжевых клеток, который позволил бы
00: 27: 04.11 обеспечить связь, везикулярную связь между ER и аппаратом Гольджи, чтобы воспроизводить
00: 27: 12.11 в пробирке.
00: 27: 14.10 За его работой последовали усилия двух аспирантов, о работе которых я бы хотел, чтобы
00: 27: 20.04 рассказали вам сейчас.
00: 27: 21.19 Первой была Линда Хик, чью фотографию я показывал вам несколько минут назад.
00: 27: 25.20 Линда была аспирантом в лаборатории, работавшей над геном, который, как мы теперь знаем, требуется
00:27:31.03, чтобы сформировать пузырьки, которые выходят из ER.
00: 27: 34.15 И она использовала систему, разработанную Дэвидом Бейкером, чтобы сделать вариацию эксперимента Вуда и Эдгара
00: 27: 42.07, о котором я только что рассказал вам.
00: 27: 44.10 И я хочу показать вам данные для этого, потому что это эксперимент, который
00: 27: 48.01 все еще согревает мое сердце по сей день.
00: 27: 50.12 Она взяла следующие комбинации экстрактов клеток.
00: 27: 55.18 Темная колонка показывает образец, который был инкубирован с мембранами, которые сами по себе показали
00:28:05.17 Отсутствие транспорта, как определено в анализе Бейкера, но может быть восстановлено до активности, когда образец
00: 28: 12.28 инкубируют при допустимой температуре для бесклеточной реакции, в данном случае
00: 28: 18.25 15 градусов ,
00: 28: 20.01 Эта темная линия содержит цитозоль, взятый у мутанта sec23, мутанта, который был бы дефектным
00: 28: 28.20, если бы клетка была инкубирована при 37 градусах, но была бы почти нормальной, если бы клетка
00 : 28: 33.15 инкубировали при низкой температуре.
00:28:35.17 Действительно, эта бесклеточная реакция была довольно активной при температуре 15 градусов.
00: 28: 42.05 Она также готовила цитозольные белки из клетки с копией дикого типа sec23.
00: 28: 49.17 И аналогично, эта смесь цитозоля и мембран дикого типа вызывала транспортную активность
00: 28: 56.11, как измерено в анализе Бейкера.
00: 28: 58.27 Теперь, что особенно важно, поскольку независимые образцы были инкубированы при несколько более высоких температурах,
00: 29: 07.13 от 25 до 30 градусов, что, как мы обнаружили, является ограничительной температурой для нашего
00:29:14.15 биохимический анализ, активность для транспорта с цитозолем, несущим белок SEC23 дикого типа
00: 29: 23.14, была более или менее интактной.
00: 29: 25.11 Но важно отметить, что активность, связанная с цитозолем, несущим мутантный белок SEC23
00: 29: 32.22, значительно снизилась.
00: 29: 35.12 И ясно, что реакция движения, чувствительная к температуре, показала, что этот анализ,
00: 29: 43.07, анализ Бейкера, точно воспроизвел путь, который мы вывели на основе
00:29:51 ,21 генетический анализ, подтверждающий, что это был функциональный анализ, который позволил бы нам
00: 29: 58.04 очистить эти белки.
00: 29: 59.20 Теперь это наблюдение было еще более упрощено очень важным вкладом
00: 30: 06.01 другого потрясающего аспиранта по имени Майкл Рексах.
00: 30: 09.06 Рексах заметил, что в ходе бесклеточной реакции, которую разработал Бейкер, мембраны в лизате
00: 30: 16.20, в частности мембраны ER в этом нежном лизате, оставались очень большими,
00: 30:25.04 и может осаждаться на дно центрифужной пробирки с очень низкой скоростью центрифугирования.
00: 30: 31.21 Далее она заметила, что, если эти большие мембраны инкубировали с цитозольными белками дикого типа,
00: 30: 40.02 в течение инкубации при 30 градусах образовывались маленькие пузырьки, которые не могли быть осаждены
00: 30: 48.19, чтобы сформировать шарик на дне трубы.
00: 30: 51.21 И вместо этого должен был бы быть осажден только после очень высокоскоростного центрифугирования.
00:30:57.21 Итак, простого дифференциального центрифугирования, такого, который я описал в
00: 31: 03.22 в начале моей последней лекции, было достаточно для отделения везикул, исходящих от ER in vitro
00: 31: 12.00, от мембран ER ,
00: 31: 14.06 Кроме того, Rexach показал, что мутанты, такие как sec23, являются дефектными в продукции
00: 31: 21.24 этих маленьких пузырьков.
00: 31: 23.15 Итак, это позволило нам начать фракционировать все белки, которые, как мы знали, были
00:31:32.22, необходимые для образования везикул, те гены, которые описал Крис Кайзер и которые ответственны
00: 31: 38.15 за образование везикул in vivo, также необходимы для образования везикул in vitro.
00: 31: 44.02 И в результате мы смогли обнаружить, что эти гены выполняют уникальную функцию
00: 31: 51.08 собираться на поверхности мембраны ER, чтобы образовать почку, которая сдавливает мембрану ER.
00: 32: 00.09 Для визуализации этого процесса мы разработали сотрудничество с
00:32:03.19 один из величайших морфологов в мире, сегодня,
00: 32: 06.13 человек по имени Лелио Орси, показанный здесь в его офисе в Женеве,
00: 32: 11.09, с которым я имел удовольствие сотрудничать для более 20 лет на экспериментах следующего рода.
00: 32: 18.06 Мы очистили все белки, необходимые для образования везикул из ER, гены, которые
00: 32: 24.12 мы уже описали с помощью генетического анализа, и их белковые продукты, и мы взяли эти
00:32: 29,25 очищенных белков, и мы смешали их с мембранами ER, мы осаждали мембраны ER
00:32:35.00 на низкой скорости, и получили фракцию гранул с высокой скоростью.
00: 32: 38.10 И под руководством Лелио Орси мы смогли визуализировать везикулы, которые образовали
00: 32: 44.07 в пробирке, и были поражены, увидев, что однородная популяция везикул размером около 80 нанометров
00: 32: 53.26 были получены в пробирке, каждая из которых была покрыта … то, что казалось,
00: 33: 02.08, по крайней мере, первоначально, чтобы быть нечеткой электронно-плотной оболочкой, состоящей из белков, которые мы добавлено
00:33:09.12, чтобы выполнить почкование реакции.
00: 33: 11.11 Теперь мы теперь знаем, и я подытожу на следующих двух слайдах, что белки, которые
00: 33: 16.25 делают это пошагово, чтобы произвести почку, чтобы сжать почку и образовать пузырь ,
00: 33: 23.06 и для захвата мембранных и секретируемых белков
00: 33: 27.11, предназначенных для передачи из ER в аппарат Гольджи.
00: 33: 32.07 Итак, позвольте мне показать вам краткий слайд, а затем изображение с более высоким разрешением того, как работают эти белки
00:33:37.23 в моих последних двух слайдах этого раздела.
00: 33: 41.10 Во-первых, это карикатура, суммирующая большую работу в течение многих лет,
00: 33: 46.20, которая описывает, как работает этот процесс.
00: 33: 48.17 И позвольте мне кратко изложить это для вас.
00: 33: 52.18 Мы знаем, что этот процесс почкования начинается с небольшого GTP-связывающего белка под названием Sar1
00: 34: 02.20, который приобретает GTP путем взаимодействия с мембранным белком под названием Sec12, где он располагается
00:34:10 ,09 в мембрану ER, чтобы начать деформировать эту мембрану, чтобы сформировать зародыш.
00: 34: 16.04 Затем мы знаем, что два белка в форме гетеродимера из двух продуктов гена Sec,
00: 34: 22.17 Sec23 и Sec24, собираются на ямочке, образованной Sar1, и начинают с
00: 34: 31.18 образец различных мембранных белков для захвата в зарождающуюся почку.
00: 34: 37.01 Они распознают … в частности, молекула Sec24 распознает последовательности на мембранных белках
00: 34: 45.06, которые являются сигналами для выхода из ER.
00: 34: 49.12 И образуются комплексы, которые затем объединяются посредством вмешательства
00: 34: 56.25 внешнего слоя этого слоя, комплекса Sec31 / Sec13, который буквально охватывает мембрану,
00: 35: 05.22 в форме лески, чтобы лепить бутон и зажимать его, собирая при этом
00: 35: 13.02 не только внутренний слой покрытия, но и молекулы груза, которые предназначены для транспортировки,
00 : 35: 19.05, исключая белки в мембране ER, которые должны оставаться позади, и
00:35:24.12 не подлежит транспортировке.
00: 35: 25.18 Теперь мы теперь знаем … благодаря работе других лабораторий, которые взяли эти белки
00: 35: 30.18 и разработали кристаллические структуры с атомным разрешением, мы много знаем о том, как молекулы
00 : 35: 38.19 этого пальто COPII взаимодействуют, чтобы сформировать этот бутон.
00: 35: 43.15 И позвольте мне резюмировать это в моем последнем слайде для этой части.
00: 35: 47.05 Это изображение с низким разрешением.
00: 35: 49.17 Теперь у нас есть изображения с более высоким атомным разрешением.
00: 35: 53.02 Пальто состоит из двух слоев.
00: 35: 55.23 Существует внутренний слой белков, состоящий из GTP-связывающего белка Sar1 и его партнеров
00: 36: 02.24 Sec23 и 24, который отвечает за мечение молекул грузов, предназначенных для транспортировки.
00: 36: 10.06 А затем внешний слой, этот внешний слой двух других Sec, белков Sec13 и 31,
00: 36: 17.04, которые образуют каркас.
00: 36: 18.19 Действительно, этот эшафот, как впервые было описано Уильямом Балчем и его коллегами в La Jolla,
00:36:24.06 эта эшафот обладает необычной способностью самостоятельно собираться в правильный многогранник,
00: 36: 32.03 — восьмигранную структуру куба с квадратами и треугольными гранями, которая образует вид экзоскелета
00: 36: 41.10, который окружает мембрану, захватывая груз молекулы для почкования от ER мембраны.
00: 36: 48.08 Ну, мы много знаем об этом не только в дрожжах, но и в клетках млекопитающих.
00: 36: 53.11 Мы даже знаем, что некоторые генетические заболевания человека являются результатом мутаций в разных субъединицах
00:36:59.08 из этого слоя COPII, еще раз подтверждая эволюционное сохранение этого пути.
00: 37: 06.06 И подчеркну то, с чем я очень сильно себя чувствую … и о котором я
00: 37: 09.23 оставлю для этой части.
00: 37: 12.02 То есть стремление науки к собственной жажде понимания, вызванной любопытством, неизбежно,
00: 37: 21.19, когда кто-то обнаруживает вещи фундаментальной природы, такие как я описал …
00 : 37: 28.01 неизбежно имеет практическое применение, в данном случае в биотехнологической промышленности,
00:37:34.25 и даже в понимании на фундаментальном уровне, как могут развиваться болезни человека.
00: 37: 39.12 Я оставлю вас с этим для этой части серии лекций.
00: 37: 44.06 И через несколько минут мы начнем с моей третьей лекции, в которой будет описан процесс
00: 37: 50.14, который, вероятно, не происходит у дрожжей, но который также включает в себя захват, в данном случае ,
00: 37: 56.21 молекул РНК в пузырьки, которые могут транспортироваться в организме человека и способствовать не только
00:38:04.05 нормальное развитие, но также может быть подорван при заболеваниях человека.
00: 38: 08.15 Спасибо.

vb.net — Как правильно закрыть form1 после показа form2

Переполнение стека

Товары
Клиенты
Случаи использования

Переполнение стека Публичные вопросы и ответы
Команды Частные вопросы и ответы для вашей команды
предприятие Частные вопросы и ответы для вашего предприятия
работы Программирование и связанные с ним технические возможности карьерного роста
Талант Нанимать технический талант

Как правильно формировать пузыреплодник: как формировать, фото, видео, схемы

как формировать, фото, видео, схемы

Можно ли обрезать пузыреплодник весной

Когда нужно обрезать пузыреплодник: весной или осенью

Сроки обрезки пузыреплодника весной

Виды и схемы обрезки пузыреплодника весной

Санитария

Формирующая

Омолаживающая

Как можно формировать пузыреплодник

Живая изгородь

С помощью каркасов

Правила обрезки калинолистного пузыреплодника

Уход за пузыреплодником после обрезки

Заключение

как правильно формировать крону куста?

Санитарная обрезка

Декоративная стрижка спиреи

Омоложение кустарника

Использование спиреи в ландшафтном дизайне

обрезка осенью, уход, подготовка к зиме

Можно ли обрезать осенью пузыреплодник

Как обрезать пузыреплодник осенью

Правила ухода за пузыреплодником осенью

График полива и подкормка

Очистка, рыхление, мульчирование грунта

Профилактические обработки

Как подготовить пузыреплодник к зиме

Как укрыть пузыреплодник на зиму

Заключение

как правильно формировать крону куста? 2020

Обрезка пузыреплодника

Когда делать обрезку пузыреплодника?

Посадка пузыреплодника

Когда посадить пузыреплодник

Как сажать пузыреплодник

Уход за пузыреплодником

Как ухаживать за пузыреплодником

Обрезка пузыреплодника

Пересадка пузыреплодника

Вредители и болезни пузыреплодника

Размножение пузыреплодника

Как размножить пузыреплодник

Размножение пузыреплодника черенками

Размножение пузыреплодника отводками

Размножение пузыреплодника делением куста

Пузыреплодник зимой

Пузыреплодник осенью

Зимовка пузыреплодника

Виды и сорта пузыреплодника

Пузыреплодник амурский (Physocarpus amurensis)

Пузыреплодник калинолистный (Physocarpus opulifolius)

Посадка и уход за пузыреплодником

Посадка пузыреплодника

Черенкование пузыреплодника

Формирование кустов пузыреплодника

Когда и как стричь пузыреплодник

Особенности выращивания пузыреплодника

Особенности размножения

Как посадить пузыреплодник

Рекомендуемые сроки

Выбор участка и подготовка почвы для пузыреплодника

Что можно посадить рядом с пузыреплодником

Схемы посадки пузыреплодника

Посадка калинолистного пузыреплодника

Как пересадить пузыреплодник

Как вырастить пузыреплодник

График полива и подкормок

Правила обрезки

Подготовка к зиме

Правила выращивания пузыреплодника в регионах

Агротехника выращивания пузыреплодника в Подмосковье

Посадка и уход за пузыреплодником в Сибири

Вредители и болезни пузыреплодника

Заключение

посадка и уход, размножение и виды

Популярные сорта пузыреплодника

Правила посадки пузыреплодника

Способы размножения культуры

Транспорт пузырьков и переработка белка