Желтолистный пузыреплодник: Пузыреплодник желтолистный — Сад и огород

Posted on 31.03.1974 by

alexxlab Опубликовано в Разное — Нет комментариев ↓

Многоликий пузыреплодник | Сады и цветы

Пузыреплодник калинолистный – едва ли не самый популярный кустарник не только в частных садах, но и в городском озеленении. Почему? Да потому что у него одни достоинства.

Выносливость и неприхотливость, быстрая скорость роста и устойчивость к неблагоприятным факторам окружающей среды в городе, декоративное цветение и плодоношение делают это растение практически незаменимым и в древесно-кустарниковых группах, и в солитерах, и в миксбордерах (компактные формы), и в качестве «зеленых стен».

Компактный желтолистный сорт пузыреплодника на первом плане миксбордера

Хорошая побегообразовательная способность после стрижки позволяет успешно использовать пузыреплодник для формованных живых изгородей.

Формованные живые изгороди из пузыреплодника

Среди многочисленных форм и сортов пузыреплодника калинолистного выделяются компактные (до 1 м – Little Angel, Little Devil), среднерослые (1,5-2 м — Summer Wine, Lady in Red, Chameleon) и крупные сорта (около 3 м – Luteus, Diabolo) а также декоративнолистные культивары:

Пузыреплодник Anny’s Gold

— краснолистные (пурпурный Diabolo, менее темный, с вишневым оттенком Red Baron, самый темный Midnight)

— желтолистные (Angel Gold, Nugget)

— вариегатные (Anny’s Gold),

имеются и сорта с многочисленными цветовыми переходами (Amber Jubilee).

Пузыреплодник Diabolo. 3 фото, листайтеПузыреплодник NuggetПузыреплодник Midnight

Пузыреплодник Diabolo. 3 фото, листайте

Большинство краснолистных форм имеют розовый оттенок цветков, однако, есть и сохраняющие белый цвет лепестков при пурпурных листьях (Summer Wine). Листва желтолистных форм осенью довольно часто приобретает красноватые оттенки, окрашиваясь в бронзовый или оранжево-красный цвет, однако, некоторые желтолистные формы сохраняют цвет листвы практически неизменным (Luteus).

Пузыреплодник Luteus

Способный мириться практически с любыми условиями, пузыреплодник калинолистный предпочитает солнечный участок с дренированными плодородными средне- или легкосуглинистыми грунтами без избыточного увлажнения с уровнем pH близким к нейтральному.

Живая изгородь из пузыреплодника. Ландшафтное бюро «МОХ»

Легкое скользящее притенение не окажет существенного влияния на рост и развитие растения, тогда как полутень или тень повлечет формирование более рыхлой кроны, слабое цветение, а у декоративнолистных форм – искажение цвета листовой пластинки. Пурпурнолистные культивары станут грязновато-зелеными, желтолистные приобретут салатовый оттенок. На почвах с низким уровнем плодородия растение будет иметь слабый прирост и сниженную декоративность.

Пузыреплодник Diable d’Or

Пузыреплодник калинолистный полностью зимостоек в условиях средней полосы России (зона USDA 3-8), но в особо суровые зимы могут подмерзать концы молодых побегов.

Пузыреплодник Angel Gold

Использование пузыреплодника в дизайне сада универсально – солитер, древесно-кустарниковая группа, миксбордер (карликовые формы), однако, наибольшей популярностью пузыреплодник пользуется при создании живых изгородей.

Варианты стрижки пузыреплодника. Ландшафтное бюро «МОХ»

Текст: Анастасия Корпач

Подписаться на канал «Сады и цветы» в Яндекс Дзен

Анонсы канала в мессенджере Telegram, страница вКонтакте, блог в ЖЖ, группах «Сады и цветы» в Фейсбуке и на Одноклассниках, профиль в фотобанке Shutterstock.

Пузыреплодник желтолистный Luteus | Festima.Ru

Пpoдaю cирень куcтoвую (белая, сирeневaя) сфoрмиpoвaнныe куcты высoтoй oт 150cм в нeсколько пoбeгoв, eсть так жe сиpень венгepcкая 170см-2 м. И ecть шикaрныe соpтoвыe сиpeни нa штaмбe высотa 2 м. отлично cфoрмирoваны! Caмые элитныe и яpкиe cоpтa Kpacaвица Mocквы и Знамя Ленина. Сирень прекрасно переносит городские условия, загазованность воздуха, к почве не требовательна, отлично смотрится в живой изгороди и в одиночной посадке, прекрасное украшение любого сада! Так же есть большой ассортимент других плодовых и декоративных деревьев и кустарников, хвойные растения: Сосна обыкновенная высота 1м, 1.5м, 2.5м, сосна горная в т.ч. Мугус , Пумилио Туя Смаракт, ТУЯ Брабант, (выс. от 100см до 3 м)туя Даника и др,,, ели Нидиформис. ель Инверса, Акрокона, ель обыкновенная карликовые сорта, ель колючая голубая сортовая, ель сербская 2-3 м., можжевельники колоновидные и стелющиеся. Смородина (белая, черная,красная),Крыжовник,слива, Калина плодовая красная, Черноплодная рябина (арония), Жимолость плодовая ягодная камчатская сортовая, ирга (каринка), Малина, клубника (земляника), черника.

Бересклет крылатый. Бересклет европейский, Форзиция Спиреи японские разные сорта Спирея серая, Барбарис Тунберга( желтый, красный), лапчатка кустарниковая (желтая. белая), дерены 5 сортов, пузыреплодники (желтый, красный,) Береза 4-5м, Боярышник 2 м.возраст. 10 лет плодоносит, Липа выс 3,5м Жимолость плетистая душистая Каприфоль , виноград девичий, Ива пурпурная НАНА выс.60см. Ива козья шариковая на штамбе, Каштан конский, Клен гиннала 2м. Гортензия метельчатая (Лймлайт, Фантом, Ванила Фрайз, Грандифлора и др) от 100 до 160см Сирень венгерская, Сирень Мэйера Полибин, Сирень обыкновенная Снежноягодник большие цветущие кусты Стефонандра ,Чубушник венечный (бель этуаль, земляничный, желтолистный и др. Так-же в питомнике есть большой ассортимент садовых многолетников (пионы, хосты, астильбы, лилейники, душица, бузульники, гейхеры и еще около 300 видов и сортов) Все выращено в Ленобласти, 100% приживаемость! Все продается большими деленками с выкопкой под заказ, или в больших горшках. Помогу создать газоны, живые изгороди из туй, елей, кустарников, цветники и миксбордеры непрерывного цветения.

Подскажу как лучше спланировать сад и что куда посадить! Создание декоративного огорода с не декоративными урожаями! Восстановление запущенных садов. Помощь в благоустройстве и озеленении участка, система полива, мощение. Работаю и по готовым проектам! Доставка посадочного материала, посадка и гарантия. Используем экологические питательные смеси для посадки растений- в зависимости от вида-собственного производства. Консультации и уход за садом. Питомник находится в черте города у КАД в р-не Стрельна (Володарский)и во Всеволожске (Красная Горка) Возможен заказ и доставка по звонку.

Растения

посадка и уход, описание сортов растения. Как его размножить черенками и другими способами?

Пузыреплодник калинолистный — не самое распространенное садовое растение, но при правильном размещении оно вполне способно стать настоящим украшением ландшафта. На участке его можно размножить самостоятельно — черенками и другими способами, посадка и уход тоже не требуют сложных манипуляций.

Описание сортов растения, рекомендации по его использованию помогут начинающим садоводам выбрать подходящий сорт перед тем, как украсить свою дачу или придомовую территорию кустом пузыреплодника.

Описание растения

Physocarpus opulifolius на латыни, а по-русски — пузыреплодник калинолистный представляет собой декоративный кустарник рода Physocarpus, семейства Rosaceae. Растение родом из Северной Америки, оно очень популярно в Канаде. Его ценят за зимостойкость, простоту ухода, декоративные качества.

Для калинолистного пузыреплодника характерна пышность кроны, а также разнообразие ее окраски. Лист внешне выглядит почти как калиновый, с пятилопастным рассечением.
Именно это ботаническое сходство и было отображено в русскоязычном названии.

Куст быстро растет. Его молодые побеги обычно покрыты темно-коричневой корой. На одревесневших ветвях она становится шелушащейся, постепенно сереет. Средняя высота взрослого куста достигает 3-5 м. Его корневая система разветвленная, быстро разрастающаяся.

Крона начинает формироваться из почек уже в конце марта, к концу апреля кусты стоят полностью облиственные. Окраска варьируется от бордово-пурпурного до лимонно-салатового оттенка. Листья обильно покрыты прожилками, расположены одиночно.

Цветет растение гроздями с мелкими пятилепестковыми цветками, первые бутоны появляются в конце мая или начале июня. Этот подвид считается ценным медоносом. Плоды появляются к 3 декаде июня. Они имеют пузырчатую форму, изменчивую окраску — от зеленовато-розовой до красно-коричневой. Не опадают до зимы, привлекают в сады и парки птиц. Для человека плоды несъедобны.

Виды и сорта

Пузыреплодник калинолистный сам является разновидностью основного рода. Помимо него, в России также встречаются амурская и мальвовая версии кустарника. Впрочем, самые красивые кусты (зеленые, пурпурные, желтые) все же у декоративных культурных сортов калинолистного пузыреплодника.

«Красный барон», или Red Baron. Один из самых популярных краснолистных сортов. Куст довольно высокий – до 2,5 м, раскидистый. Весной листья в кроне окрашены в медно-оранжевый тон, затем приобретают более яркие красные оттенки.

«Лютеус». Желтолистный сорт с небольшой длиной побегов и белыми цветочными кистями. Хорош в бордюрных и смешанных посадках.

Center Glow. Кусты у этого сорта достигают высоты в 3 м. Окраска листьев в кроне варьируется от лимонно-желтой на верхушке до малиновой у основания стебля.

«Эннис голд». Желтолистный кустарник средней высоты. Особенно красив весной.

Diable d’Or. Кусты компактные, не более 1,5 м. В начале сезона крона медно-оранжевая, в конце — пурпурная.

Andre. Эффектный краснолистный сорт с меняющимся тоном кроны. Весной и летом она лилово-фиолетовая. Осенью становится бордовой.

Zdechowice. Сорт чешской селекции с оранжево-красной молодой листвой. К осени она темнеет, приобретает ало-фиолетовые тона.

Lady In Red. Компактные кусты этого сорта пузыреплодника калинолистного достигают высоты в 1-1,5 м. Листья со слегка волнистыми пластинами отличаются глянцевым блеском, окрашены в насыщенный красный цвет.

Little Devil. Главным достоинством этого карликового растения является не яркая красноватая окраска листьев, а пышные бело-розовые соцветия, напоминающие миниатюрные букеты.

Angel Gold. Сорт с выразительно контрастными побегами, с красноватой корой и золотисто-желтыми листьями. Довольно высокорослый, верхушечные побеги могут иметь длину до 3 м.

Nugget. Пузыреплодник калинолистный с изменчивым цветом листвы. Сначала листья окрашены в красно-коричневый тон, затем становятся зелеными, а в конце сезона – желтыми.

Dart’s Gold. Растение с кроной золотисто-салатового оттенка. Листья более мелкие, морщинистые. Кисти цветов белоснежные, пышные, с бордово-розовыми тычинками.

Red Esquire. Компактный голландский сорт высотой не более 1 м. Часто выращивается как горшечное растение. Очень декоративен за счет темно-фиолетовой окраски листвы, на которой особенно ярко выделяются цветочные кисти.

Summer Wine. Очень красивый куст с аккуратной шарообразной кроной винно-красного цвета. Максимальная высота растения не превышает 2 м. Цветки белые, пышные, появляются в июне-июле.

Разнообразие окраски — одно из главных достоинств этого кустарника. Комбинируя между собой сорта и гибриды, можно придать оформлению сада особое великолепие со сложными переходами оттенков, меняющихся в течение сезона.

Посадка

Пузыреплодник калинолистный — неприхотливый кустарник, который можно вырастить практически в любых климатических зонах России. Он нетребователен к составу и кислотности почвы, хорошо переносит загазованную городскую среду. Но есть и свои тонкости, позволяющие максимально раскрыть декоративность этого растения. Сажать его лучше на солнце, поскольку под его воздействием листва приобретает более яркий цвет.

Это правило особенно важно соблюдать для сортов с пестрой или красно-пурпурной кроной, которые в тени теряют большую часть своей привлекательности.

Саженец можно размещать на склонах, в полутени, на подветренных территориях. Грунт подойдет бедный, но лучше всего растения себя чувствуют на богатых гумусом почвах, умеренно рыхлых, влагопроницаемых, со щелочными или кислыми показателями состава.

Посадка пузыреплодника калинолистного производится весной или осенью, в зависимости от региона. На юге и в умеренном климате чаще практикуется перенос растения на постоянное место в конце сентября или в 1-2 декаде октября. Так весной растение сразу начнет давать новые побеги.

Оптимальное расстояние между саженцами обычных сортов — 1 м. Столько же отступают от заборов и строений. Для живых изгородей кусты сближают, оставляя между ними около 50-65 см.

На таком же расстоянии располагают саженцы карликовых сортов. Им этого будет достаточно для бокового ветвления.

Процесс посадки пузыреплодника калинолистного пошагово выглядит так.

Подготовка грунта. Он перекапывается, освобождается от сорняков, насыщается органикой. Глубоко прорабатывать землю не нужно. Достаточно перекопать ее на штык лопаты. Песчаные или обедненные грунты обязательно смешивают с перегноем или компостом.
Формирование посадочной ямы. Она должна в 2 раза превышать по глубине и диаметру размеры земляного кома, с которым поставляется растение.
Дренирование дна лунки. В нее укладывается слой песчано-гравийной смеси для предотвращения застоя воды у корней. Сверху присыпается грунтом.
Замачивание земляного кома. Оно необходимо для насыщения основания растения влагой. Корни замачивают на несколько часов в теплой воде.
Посадка куста. Его устанавливают в лунку, по центру. Ямку заполняют землей, слегка утрамбовывают. Обильно поливают прикорневую зону отстоявшейся водой.

В первые недели, до момента укоренения, куст регулярно орошают, не допуская пересыхания почвы. После появления новых молодых побегов можно прекратить частые поливы.

Уход

Основные правила ухода за кустами пузыреплодника калинолистного в саду довольно просты. Кусты могут расти практически без присмотра, довольствуясь влагой из атмосферных осадков. Но если в саду выращиваются декоративные сорта, им придется уделить немного больше внимания.

Подкормка

Необходимость во внесении удобрений под кусты пузыреплодника возникает только на бедных почвах. Если основной состав грунта песчаный, весной следует позаботиться о внесении компоста или перегноя в прикорневую зону.

Для горшечных культур под кустарник вносят специальные жидкие комплексы с содержанием гуматов.

Их применяют регулярно, с интервалом в 14 дней, с апреля по август. Позднее в саду подкормки не проводят, давая молодым побегам полностью одревеснеть к зиме.

Полив

Взрослым укорененным кустам дополнительное орошение требуется исключительно в длительные периоды засухи. Избыток воды для растения губителен. Декоративные сорта, культивируемые в горшках и вазонах, поливают при высыхании поверхностного слоя субстрата, по мере необходимости.

Формирование

Пузыреплодник калинолистный хорошо поддается обрезке, но правильно сформировать можно только молодые кусты. Например, для живых изгородей первую обрезку выполняют сразу после весенней посадки. Это стимулирует рост более сильных и толстых побегов у основания. При этом крона получится пышной и ажурной, а не грубой. В дальнейшем кусты можно больше не обрезать, сохраняя их красивую ниспадающую форму.

Калинолистная разновидность пузыреплодника достаточно быстро наращивает побеги. Это позволяет легко придавать кустам сложные формы.

Растение можно культивировать на штамбе, в виде компактного деревца. В ландшафтном дизайне также практикуется формирование кроны шаром или цилиндром.

Обрезка может проводиться зимой или весной, до начала движения соков. Убирают длину побегов примерно на 50%. Также практикуется летняя обрезка, позволяющая кустам быстрее восстанавливаться. Сохраняя прошлогодние побеги, можно добиться обильного цветения. Обрезают куст уже после формирования плодов.

Схема обрезки этого листопадного растения может различаться. При прореживании кустов соблюдаются следующие рекомендации:

периодичность — каждые 2-3 года;
проведение в конце зимы или начале весны;
удаление всех загущающих побегов от корней;
срезание молодой поросли на 1/3 длины;
устранение поврежденных, больных, отмерших частей.

Санация пузыреплодника выполняется ежегодно. Также для старых кустов, никогда не подвергавшихся обрезке, может применяться процедура омоложения. В этом случае вся крона радикально укорачивается почти под корень, но с сохранением 3-5 почек на каждом побеге. Именно они дадут новый прирост.

Подготовка к зиме

По завершении периода листопада пузыреплодник калинолистный начинает готовиться к зимнему периоду. В побегах замедляется движение соков. В это время растение не укрывают, поскольку оно хорошо переносит морозы до -34 градусов по Цельсию. При достаточно обильном снежном покрове корни от холодов не страдают.

В условиях Сибири можно дополнительно присыпать поверхность грунта в прикорневой зоне слоем торфа или опилок.

При горшечном выращивании кусты не оставляют на зиму в саду. Их переносят в помещение с прохладной температурой, около +5 градусов. Если хочется получить цветущий куст к весне, имитация периода покоя поможет стимулировать формирование новых почек.

Размножение

Планируя рассадить пузыреплодник на участке своими силами, стоит ориентироваться преимущественно на вегетативные способы размножения. Большинство популярных сортов культуры на самом деле являются гибридами. Они не сохраняют свойства и признаки родительских сортов при семенной посадке. Поэтому собирать с них материал для дальнейшего размножения довольно рискованно. Стоит обратить внимание на более эффективные методы разведения.

Черенкование

Проще всего размножить кустарник, набрав материал после его летней обрезки. При рассаживании черенками полученные части можно довольно легко укоренить. Для этого способа разведения подходят зеленые, не одревесневшие побеги.

Их заготовка проводится летом, с июня по август. К этому моменту нижняя часть побегов должна одревеснеть.

Чтобы успешно размножить растение черенкованием, необходимо правильно заготовить материал. Его нарезают в дневное время, после схода росы. Кусты накануне обильно поливают, насыщая влагой. Черенок берут с ветки длиной не менее 20-30 см, с 1-3 почками и 4 узлами, с парой листьев в каждом.

Процесс размножения растения этим способом выглядит так.

Черенок обрезается под нижним узлом. Инструмент предварительно дезинфицируется.
2 верхних листа сохраняются, остальные обрезаются. Крупные сохранившиеся листья делят пополам по центральной жилке – это снизит объем испарения влаги.
Подготавливается питательный субстрат из торфа и песка в равных частях. Его предварительно увлажняют.
В субстрате проделывается лунка прутом чуть большего диаметра, чем черенок.
Концы нарезанных заготовок перед посадкой окунают в раствор корнеобразователя.
Черенки высаживаются. Вдавливать нежные части зеленых побегов нельзя. При укоренении черенков их погружают в землю так, чтобы на поверхности остался 1 узел. Субстрат вокруг слегка приминается.

Черенки лучше сразу укоренять в отдельных емкостях. В общем горшке или контейнере их располагают на значительном расстоянии друг от друга. Листья на сохраненном узле не должны касаться земли – это позволит избежать заражения грибковыми заболеваниями. После посадки грунт под черенками поливают.

В период укоренения черенки размещают в притененном месте, куда попадает рассеянный свет. Можно установить сверху мини-парник из пластиковой пятилитровой бутыли.

Поливают укореняющиеся саженцы 2 раза в день, с обязательным удалением конденсата и проветриванием. Это позволит исключить загнивание.

Признаком укоренения черенков считается появление новых листьев. С этого момента их обязательно закаляют, снимая укрытие на некоторое время. Начинают с коротких промежутков, постепенно периоды нахождения на открытом воздухе становятся длиннее. Зимуют черенки в домашних условиях, в сад их отправляют уже весной.

Отводками

Для этого способа размножения подходят кусты с гибкими молодыми ветками. Выбранный побег укладывают в специально прокопанную канавку, пришпиливают к земле, прикапывают, оставляя на поверхности только зеленые верхушки. За год на отводках появятся корни. Весной их отделяют от материнского растения, рассаживают.

Деление куста

Этот метод используют для омоложения старых, сильно разросшихся кустов. Растение выкапывают, рассекают корневище на 2-3 сегмента. Каждый высаживают отдельно, предварительно присыпав срезы древесным углем.

Посев семян

С получением посадочного материала от пузыреплодника калинолистного сложностей обычно не возникает. Он обильно образовывает плоды-коробочки с жесткой оболочкой, издающей треск при сжатии. Собирают их в ноябре, после листопада, а затем сразу отправляют в грунт. В этом случае материал пройдет естественную стратификацию — закаливание холодом. Весной семена дадут всходы.

Болезни и вредители

Это растение не подвержено атакам вредителей. Довольно редко болеет. Основную опасность для него представляет хлороз листьев, возникающий при нарушении баланса микроэлементов в почве.

В этом случае листья обесцвечиваются, нормальную яркость тона сохраняют только жилки. Устранить проблему помогает полив или опрыскивание куста препаратами «Феррилен», «Феровит», «Антихлороз».

Использование в ландшафтном дизайне

Пузыреплодник калинолистный — универсальное фоновое растение, с помощью которого можно создавать разнообразные композиции в саду. Он гармонично вписывается в суровый северный ландшафт. Подходит для декорирования бордюров, а в групповые посадки привносит пышность и яркость. Растение с густой развесистой кроной особенно эффектно смотрится в период цветения и плодоношения.

Не стоит упускать и сортовое разнообразие пузыреплодника калинолистного. Его подвиды могут иметь разные оттенки листвы, что позволяет формировать целые красочные аллеи с необычными переходами тонов и красок. Кусты быстро разрастаются, их длинные ветви, покрытые пышной зеленью, напоминают потоки водопадов. В контрастных посадках лучше прослеживается фактура растения, его объемность.

Пузыреплодник калинолистный неплохо растет в составе живых изгородей. С его помощью можно визуально отделить зону отдыха от грядок или гаража, скрыть лужайку для пикников от любопытных глаз, облагородить периметр двора или патио. При формировании пейзажного ландшафта кусты можно комбинировать с рудбекией и мискантусом китайским, стахисом византийским.

Поскольку пузыреплодник калинолистный прекрасно поддается формированию, из него можно создавать фигуры — от шаров до колонн. Поддерживать заданную форму будет легко, а по степени декоративности такие композиции не уступают хвойным вечнозеленым многолетникам.

Пузыреплодник

Пузыреплодник (Physocarpus) – быстрорастущий листопадный кустарник, высотой до 3-х метров. В природе существует около 14 видов, в европейской части наиболее распространены всего два – пузыреплодник калинолистный (Physocarpus opulifolius) и пузыреплодник амурский (Physocarpus amurensis). Современная селекция может представить нам сорта пузыреплодника калинолистного с листвой различной окраски. Золотисто-желтую окраску листвы имеют такие сорта как «Luteus», «Angel Gold», «Dart’s Gold», «Nugget». Наиболее популярным из пурпуролистных пузыреплодников являются сорта «Diabolo», «Lady in red» и «Red Baron». Очень интересны гибриды, полученные от скрещивания желтолистных и краснолистных форм пузыреплодника. Гибрид «Diable D’Or» при распускании имеет необыкновенную медно-оранжевую листву, которая со временем становится пурпурной. Ценность этого кустарника заключается в том, что он может прекрасно расти и развиваться на любых почвах (кроме почв с избыточным увлажнением). Прекрасно себя чувствует в тенистых уголках сада, но желтолистные и краснолистные формы лучше высаживать на солнце, так как в тени необычная окраска исчезает и лист становится зеленым. Пузыреплодник амурский в ландшафтном дизайне используется гораздо реже, чем пузыреплодника калинолистный. Пузыреплодники – отличный материал для создания живых изгородей высотой до 1,5 – 2-х метров. Особенно привлекательно будет выглядеть изгородь-микс, построенная на принципах контраста из желтолистных и краснолистных форм. Зеленолистные пузыреплодники способны прекрасно расти в условиях загазованности, поэтому широко используются в городских и уличных посадках. Пузыреплодник имеет высокую декоративность круглый год благодаря листве, плотным щитковидным соцветиям и необычным плодам в форме миниатюрных раздутых пузырей-листовок, которые собраны все в те же щитки. По мере созревания плоды приобретают пурпурную окраску, которая приметно выделяется на фоне зеленолистных и желтолистных растений. Даже зимой засохшие плоды-листовки пузыреплодника представляют декоративную ценность. Хорошими компаньонами для пузыреплодника будут хвойные растения, клен, липа, дерен, спирея, гортензия, чубушник и другие. Для тенистых композиций по соседству с пузыреплодником можно высаживать хосты, астильбы, наперстянку, печеночницу, примулы.

Пузыреплодник Золотой стежок — Архив

Нам часто хочется стать настоящими ландшафтными дизайнерами в своем саду и превратить его в место, где будет выражена индивидуальность и неповторимость каждого садовода. Даже в обычном огороде всегда можно выделить уголок для настоящего шедевра. Вы только представьте: раскидистые поникающие ветки кустов или целой живой изгороди образуют густую крону в форме шара или множества шаров. Они полностью покрыты нежнейшими белыми или бело-розовыми крупными соцветиями диаметром 5-7 см с многочисленными тычинками. Куст в высоту достигает 3 м, его всегда можно сформировать по своему желанию с помощью секатор. Поверьте, что никакой сложности для вас выращивание пузыреплодника не составит, ни для опытных садоводов, ни для новичков, делающих первые шаги в садоводстве.

Место посадки

Самым лучшим местом для пузыреплодника станет участок с хорошим освещением. Желательно, что бы рядом не росли деревья с раскидистой кроной, но и легкая полутень для него вполне подойдет.

Почва

Пузыреплодник не ни любит кислых, ни щелочных почв. Нейтральный плодородный грунт его любимая среда обитания.

Сроки высадки

Лучшее время посадки – это осень. Растение успевает полноценно укорениться при комфортных условиях температуры и влажности

Во время весенней посадки растение может не успеть хорошо укорениться перед тем, как наступит жаркий период. Саженцу будет тяжело развивать корневую систему во время затяжной жары. Тем не менее и при весенних посадках вырастают отличные кусты при соответствующем уходе.

Посадка

Важно: Минеральные удобрения при посадке пузыреплодника не добавляют.

За пару недель до высадки пузыреплодника на постоянное место готовится яма. Ее размер должен соответствовать корневой системе саженца, но она не должна быть меньше, чем 50х50х50см. Если вы сажаете живую изгородь из нескольких саженцев, нужно приготовить траншею, по тем же рекомендациям, что и яму.
После того, как вы вынули грунт из ямы, на дно нужно насыпать слой дренажа: керамзит, битый кирпич, подойдет даже ломаный пенопласт или любой другой дренажный материал, слоем 15-20 см.
На дренажный слой необходимо насыпать хорошо перепревший перегной или компост 3-4 летней давности слоем 5-7 см.
Саженец пузыреплодника помещают в яму, не удаляя с корней землю, чтобы не травмировать молодые корешки.
К вынутому ранее грунту, добавляют полведра перегноя, четверть ведра песка, полведра низинного торфа. Грунт хорошо перемешивают и засыпают яму с саженцем. Насыпали 10-15 см – уплотнили и полили. Насыпали еще 10 см – опять уплотнили и полили.
После того, как яму полностью заполнили грунтом, уплотнили и полили грунт чистой водой, ее проливают раствором корневина или гетероауксина для лучшего и более быстрого укоренения.
Поверхность грунта вокруг посадки в первые недели необходимо поддерживать во влажном состоянии.
После того как грунт осядет, в яму добавляют ещё грунт, уплотняют и мульчируют поверхность вокруг куста любым, имеющимся у вас в наличии, мульчирующим материалом.

Уход и выращивание

Уход за пузыреплодником заключается в поливах, подкормках, укрытии на зиму молодых саженцев и формировании (обрезке).

Полив

Важно: во время поливов, периодически добавляйте в поливочную воду фунгициды, для профилактики заболеваний.

Первые 5-6 недель саженцы нужно поливать дважды в неделю, в последующем один раз в неделю.
Пузыреплодник не любит засуху и также не любит застой воды. Если вы не успели приехать на участок вовремя, или наоборот дачу заливали дожди, погибнуть от засухи и перелива вашему питомцу не позволит дренажный слой.
При поливе старайтесь не попадать на листья растения, поливайте только грунт и желательно только вечером, чтобы нежные листочки не получили солнечные ожоги.

Подкормки

После посадки так как саженец еще молодой, то для подкормок нужно использовать любой питательный комплекс для рассады цветочных или овощных культур.

Подкормки, как при осенней, так и при весенней посадке в первую весну и лето будем проводить раз в 5-6 недель. Питательным раствором проливают грунт после полива.

В дальнейшем переходят на две подкормки. Одну проводят весной, вторую осенью. Используют при этом удобрение для кустарников и деревьев. Это полностью сбалансированное удобрение, где кроме азота, фосфора и калия есть все необходимые для роста и развития и пышного цветения микроэлементы.

Обрезка

Весной, как у всех других кустов и деревьев, проводят санитарную обрезку. Удаляют сломанные за зиму, больные, подмерзшие ветки и побеги, а также те, что растут внутрь куста. Обрезка пузыреплодника осенью необходима для подготовки кустарника к зимовке. Формирующую обрезку для красивой кроны проводят весной.

Пузыреплодник калинолистный сорта — Офремонт

Полной неприхотливостью может похвалиться минимальное количество декоративных культур. И среди данных растений особо выделяют пузыреплодник калинолистный. Он заманивает собственным внешним прекрасным видом – насыщенная шаровидная крона смотрится пышной снизу до верха.

Пузыреплодник – яркий представитель листопадных кустарников. Собственному наименованию кустарник обязан плодам – сильно вздутым, открывающимся вверху. Он служит украшением скверов, парков, улиц, а многообразие и яркость сортов дает возможность применять растение пузыреплодник калинолистный в разных декоративных композициях.

Пузыреплодник калинолистный Диабло

На участках открытого типа листья Диабло красятся в свекольные и темно-пурпурные оттенки, а в полутени они становятся буровато-зелеными.

Окрас Диабло настолько самодостаточен и полновесен, что может послужить как достойным дополнением дизайна, так и подпортить картину, придав саду драматичный оттенок. Посаженный рядом с желтолистыми растениями пузыреплодник калинолистный Диабло покажется не ярко-бордовым, а черным. А вот соседство зеленых растений будет для него намного лучше. Очень ярко выглядит этот сорт на фоне белого цвета (рядом со стеной, забора) и рядом с кустарниками с серебристыми или пятнистыми листьями.

Пузыреплодник калинолистный Ред Барон

Такой сорт, как пузыреплодник калинолистный Ред Барон, обрадует в момент цветения пышным бледно-розовым цветом (цветки собраны в зонтичные соцветия), а в период плодоношения – красными ягодами. Он считается также одним из очень популярных сортов пузыреплодника.

У этого куста волнистые, большие (до 8 см) листы с 4-5 лопастями. Крона полушаровидная, у взрослого растения может достигать в диаметре 2-х метров. Молодые побеги на верхушках выделяются красно-темным оттенком.

Высота взрослого пузыреплодника калинолистного Ред Барон — 2 метра. Удобно чувствует себя на всех типах почвы.

Этот кустарник любит солнце, и в тени листья могут менять цвет. Если Ред Барон произрастает на солнечном участке, листья у него красные, если в тени – зеленые с легким красноватым оттенком. Осенью листва меняет окрас на бронзовый.

Растет Ред Барон очень быстро, достаточно компактен, в уходе неприхотлив. Рекомендуется растить такой пузыреплодник краснолистный для озеленения городских улиц и для скрытия проблемных участков грунта.

Пузыреплодник калинолистный Лютеус

Собственным видом это растение напоминает непривязанный куст винограда осенью, только листы у него чуть-чуть мельче, да и сладких ягод у него нет. Зато у этого кустарника прекрасный вид и растущие очень быстро свойства.

Пузыреплодник Лютеус вырастает до 2,5 м в высоту и выделяется жёлтой листвой с оранжевым оттенком, которая по окончании сезона приобретает зеленоватый окрас. Листы у этого куста, как и у большинства пузыреплодников, 3-4-лопастные, по краешкам похожие на острие.

Ветви у Лютеуса растут вверх, но последние 10-15 сантиметров опускаются (падают) вниз. Кора «линяет» очень маленькими ленточками. Цветет пузыреплодник Лютеус нежными цветами в белом цвете. Плоды имеют форму коробки с заостренными уголками, созревают в августе – начале осени.

Этот кустарник не выносит застоя влаги, довольно устойчив к морозам (молодые побеги в холодные зимы могут подмерзать), удобно чувствует себя в тени, хотя хранит отличительный окрас листьев только на солнечных лучах.

Лютеус очень хорошо культивируется в условиях города и может спокойно выращиваться в качестве изгороди растительной.

Недостатком данного сорта пузыреплодника калинолистного считается непостоянство оттенка золота листьев, который вырисовывается только на молодых приростах.

Пузыреплодник калинолистный Литл Девил

Пузыреплодник калинолистный Литл Девил – невелик (0,8-1 м) и узкий (около 70 см) кустарник с темно-бордовыми пальчатыми листьями. Побеги растут вертикально, что придаёт растению изящность.

Цветет очень маленькими (3-4 см) щитковидными соцветиями оттенка розового.

Замечательно подойдет для выращивания на прибордюрной территории.

Пузыреплодник калинолистный Леди ин ред

Пузыреплодник калинолистный сорта Леди ин ред – рабочий результат английских селекционеров. Вырастает до 1,5 метра в высоту и выделяется ярко-красными листами, которые во время собственного развития становятся темными до свекольного оттенка. Цветет нежными розово-белыми цветками в плотных «шапочках».

Пузыреплодник калинолистный Эмбер Джубили

Эмбер Джубили – гибрид сортов пузыреплодника калинолистного Diabolo и Dart`s Gold. Выделяется способностью менять цвет листьев от жёлтого до лаймового, с переходным оранжевым оттенком. Осенью листва меняет собственный окрас на фиолетовый.

Взрослое растение вырастает до 2 метров в высоту и имеет в диаметре 1,5 метра.

Такой куст хранит декоративность в течение всего сезона и не остается незамеченным в саду.

Этот пузыреплодник желтолистный назван в честь юбилейного праздника королевы Елизаветы II и был празднично посажен в 2012 году во время ее визита в Вайоминг.

Пузыреплодник калинолистный Дартс

Этот кустарник – гибрид сортов «Nanus» и «Luteus». Собой представляет широкий, плотный кустарник высотой 1,5 метра. Листы в течение всего сезона хранят ярко-жёлтый окрас, чуть-чуть зеленея летом.

Весною Дартс, как и пузыреплодник желтолистный, покрывается кисточками из розовых или кремово-белых цветков.

Из пузыреплодника Дартс получаются замечательные и нетребовательные изгороди растительные.

Пузыреплодник калинолистный Наггет

Отличается от других пузыреплодников толщиной стеблей, которые, произрастая строго по вертикали, создают форму длинного сосуда. Пузыреплодник калинолистный сорта Наггет считается гибридом и имеет особенность менять окрас листьев с ярко-жёлтого на зеленый.

Быстрорастущий кустарник вырастает в высоту до 2,5 метра. Цветет кремово-белыми или розовыми цветками, которые выглядят на фоне листвы довольно эффектно.

Пузыреплодник калинолистный Пурпуреа

Раскидистый куст, поникающие ветки которого создают полушаровидную густую крону. Листы имеют фиолетово-красноватый оттенок, в полной тени меняют цвет на зеленый с легким пурпурным козырьком.

Кустарник пузыреплодник калинолистный Пурпуреа цветет в течение 2-3 недель маленькими бесчисленными щитковидными соцветиями бледно-розового цвета. Начинается цветение в июне и оканчивается появлением плодов фиолетово-красного оттенка.

Пурпуреа очень хорошо выглядит в древесно-кустарниковых группах, подчеркивая контрастность. Подходит также для создания изгороди растительной.

Пузыреплодник калинолистный Тайни Вайн

Этот сорт, как и пузыреплодник калинолистный Литл Девил, имеет ярко-бордовые листы, но выделяется высотой – 1,5-2 метра. Крона у Тайни Вайн шаровидная, плотная. В мае цветет нежными розовыми цветками.

Осенью с приходом холодов листья этого пузыреплодника становятся огненно-алыми, что придаёт саду невозможный вид.

Очень хорошо переносит разные температуры – переживает и холодные зимы, и знойное лето.

Не считая указанных, растение пузыреплодник калинолистный имеет еще много сортов, хороших занять место в любом саду:

Нанус. Похож на Диабло, но разнится от него невзрачностью цветков и мелковатыми зелеными листами.
Саммер Вайн. Небольшой кустарник, ветви которого напоминают салют. Листы по оттенку напоминают крепленое красное вино.
Копертина. Отличается оранжевой листвой, сменяющей летом цвет на красный. Этот кустарник пузыреплодник калинолистный весною покрывается розовыми бутонами, которые при раскрытии становятся белесыми.
Голд Спирит. Имеет листву золотисто-жёлтого оттенка и считается отличной заменой Лютеусу.
Сентер Глоу. Кустарник со светло-бордовыми или темно-красными листами, при роспуске имеющими золотистый блик.
Пузыреплодник золотистый. Изящный, аккуратный сорт, выделяющийся собственной нежностью. Ветви надежные, ровные, могут выдержать немалое количество листьев. Листва летом имеет ярко-жёлтый оттенок, меняющийся на золотистый к осени.
Хамелеон. Невелик кустарник с темно-зелеными листьями, оформлеными красными, оранжевыми и жёлтыми пятнами. Молодые листья имеют пурпурную окантовку, которая по истечению определенного времени становится салатовой.
Пузыреплодник красный. Листы у этого кустарника трехлопастные, красные весною и в летнюю пору и пурпурно-бордовые осенью. Цветет бело-розовыми цветками.
Андре. Выделяется бронзово-красными листами, которые при роспуске имеют оранжево-красный оттенок.
Миднайт. Самый темный из сортов. Листва у него на концах веток темно-фиолетовая, а до центра становится практически черной.
Энжел Годл. Аналогичен пузыреплоднику краснолистному Диабло.
Голден Энни. Кустарник с пастельно-зелеными листьями с прерывистой кремово-жёлтой окантовкой и очень маленькими пятнами.
Шух. Листва в молодом возрасте – вишневая, в зрелом – темно-пурпурная.
Тильден Парк. Некрупный кустарник со светло-зелеными, маленькими, волнистыми листами.
Коппертина. Пускает молодые побеги медно-пурпурного оттенка, которые при взрослении становятся темными до пурпурно-красного.
Донна Мей. Этот пузыреплодник красный зацветает в июне нежными белесыми цветками.

Все пузыреплодники – отличные солисты в изгородях растительных. Они выглядят очень декоративно и не просят больших трудов при выращивании. Зато в течение всего сезона и пузыреплодник золотистый, и краснолистные сорта порадуют меняющимися оттенками листвы.

(PDF) Bemisia tabaci Ассоциированный с везикулами мембранный белок 2 взаимодействует с бегомовирусами и играет роль в приобретении вирусов

Клетки 2021,10, 1700 11 из 11

21.

Wang, X.-W.; Блан, С. Передача одноцепочечных ДНК-вирусов растений насекомыми. Анну. Преподобный Энтомол.

2021

,66, 389–405.

[CrossRef]

22.

Гётц, М.; Поповски, С.; Колленберг, М.; Горовиц Р.; Браун, Дж. К.; Цицерон, JM; Чоснек, Х .; Винтер, С.; Ганим, М. Влияние белка теплового шока

Bemisia tabaci 70 на взаимодействие бегомовируса и белокрылки. Дж. Вирол. 2012, 86, 13241–13252. [CrossRef]

23.

Чжао, Дж.; Чи, Ю .; Чжан, X.-J.; Ван, X.-W.; Лю, С.-С. Влияние мембранного белка

, ассоциированного с белком B, ассоциированным с пузырьками белокрылки, в передаче вируса желтой курчавости листьев томатов. Вирусология 2019, 535, 210–217. [CrossRef] [PubMed]

24.

Рана В.С.; Попли, С.; Саурав, Г.К.; Райна, Х.С.; Чауби, Р .; Рамамурти, В.В.; Rajagopal, R. Белок средней кишки Bemisia tabaci

взаимодействует с бегомовирусами и играет роль в передаче вируса. Клетка. микробиол. 2015, 18, 663–678. [CrossRef] [PubMed]

25.

Канакала, С.; Ганим, М. Влияние белка циклофилина B белокрылки Bemisia tabaci на передачу вируса желтого цвета помидоров

. Фронт. Растениевод. 2016,7, 1702. [CrossRef] [PubMed]

26.

Рана, В.С.; Попли, С.; Саурав, Г.К.; Райна, Х.С.; Джамвал, Р .; Чауби, Р .; Рамамурти, В.В.; Натараджан, К .; Rajagopal, R. Значение

белокрылки, Bemisia tabaci, белка коллагена в приобретении и передаче бегомовирусов. Фитопатология

2019

,109,

1481–1493. [CrossRef]

27.

Учибори М.; Хирата, А .; Судзуки, М .; Ugaki, M. Вирус желтой курчавости листьев томата накапливается в везикулоподобных структурах в нисходящих

и восходящих эпителиальных клетках средней кишки белокрылки-переносчика Bemisia tabaci, но не в клетках белокрылки-непереносчика Trialeurodes

steamariorum.Дж. Генерал Плант Патол. 2013, 79, 115–122. [CrossRef]

28.

Пан, L.-L.; Чен, Q.-F.; Чжао, Дж. -Дж.; Го, Т .; Ван, X.-W.; Харитон-Шалев, А.; Чоснек, Х .; Лю, С.-С. Опосредованный клатрином эндоцитоз

участвует в переносе вируса желтой курчавости листьев томата через барьер средней кишки белокрылки-переносчика. Вирусология

2017

,502, 152–159.

[CrossRef]

29.

Xia, W.-Q.; Лян, Ю .; Чи, Ю .; Пан, Л.-Л.; Чжао, Дж.; Лю, С.-С.; Ван, X.-W. Внутриклеточный транспорт бегомовирусов в средней кишке

клеток их насекомых-переносчиков. PLoS Патог. 2018,14, e1006866. [CrossRef]

30.

Чжао, Дж.; Лей, Т .; Чжан, X.-J.; Инь, Т.-Ю.; Ван, X.-W.; Лю, С.-С. Эндоцитарный рецептор векторной белокрылки облегчает проникновение

бегомовирусов в клетки ее средней кишки посредством связывания с капсидными белками вириона. PLoS Патог. 2020,16, e1009053. [CrossRef]

31.

Норис, Э.; Вайра, А.М.; Качагли, П.; Масенга, В.; Гроненборн, Б.; Аккотто, Г.П. Аминокислоты в капсидном белке вируса желтой курчавости листьев томата

, который имеет решающее значение для системной инфекции, образования частиц и передачи насекомых. Дж. Вирол.

1998

,72, 10050–10057.

[CrossRef]

32.

Харрисон, Б.; Суонсон, М .; Фаргетт, Д. Белок оболочки бегомовируса: серология, вариации и функции. Физиол. Мол. Завод Патол.

2002, 60, 257–271. [Перекрестная ссылка]

33.

Го Т.; Чжао, Дж.; Пан, Л.-Л.; Гэн, Л .; Лей, Т .; Ван, X.-W.; Лю, С.-С. Уровень проникновения двух бегомовирусов в среднюю кишку влияет на их приобретение и передачу двумя видами Bemisia tabaci. Virology 2018, 515, 66–73. [CrossRef] [PubMed]

34.

Pan, L.-L.; Цуй, X.-Y.; Чен, Q.-F.; Ван, X.-W.; Лю, С.-С. Курчавость листьев хлопка: какая белокрылка является переносчиком? Фитопатология

2018,108, 1172–1183. [CrossRef] [PubMed]

35.

Зёлльнер, Т.; Беннетт, М.К.; Уайтхарт, С.; Шеллер, Р.Х.; Ротман, Дж. Э. Путь сборки-разборки белка

in vitro

, который может соответствовать последовательным этапам стыковки, активации и слияния синаптических пузырьков. Ячейка 1993, 75, 409–418. [CrossRef]

36. Герст, Дж. Э. SNARE и регуляторы SNARE при слиянии мембран и экзоцитозе. Клетка. Мол. Жизнь наук. 1999, 55, 707–734. [CrossRef]

37.

Цинь, Л.; Ван, Дж.; Бинг, X.л.; Лю, С.С. Идентификация девяти загадочных видов Bemisia tabaci (Hemiptera: Aleyrodidae) из Китая

с использованием метода mtCOI PCR-RFLP. Акта Энтомол. Грех. 2013, 56, 186–194.

38.

Хуан Х.; Лу, Дж.-Б.; Ли, В.; Бао, Ю.-Ю.; Чжан, К.-Х. Комбинированный транскриптомный/протеомный анализ слюнных желез и секретируемой

слюны у трех видов цикад. Дж. Протеом. 2018, 172, 25–35. [CrossRef] [PubMed]

39.

Руан Ю.-М.; Луан, Дж.-Б.; Занг, Л.-С.; Лю, С.-С. Наблюдение и запись копуляции белокрылки на растениях с помощью видеокамеры

. Энтомол. Эксп. заявл. 2007, 124, 229–233. [CrossRef]

40. Ван Т.; Ли, Л .; Хонг, В. Белки SNARE в мембранном транспорте. Трафик 2017, 18, 767–775. [CrossRef]

41. Наир, У. ; Клионский, Д.Дж. Для биогенеза аутофагосом необходимы SNARE. Аутофагия 2011,7, 1570–1572. [CrossRef]

42.

Итакура, Э.; Киши-Итакура, К.; Мидзусима, Н. Синтаксин 17 SNARE, закрепленный на хвосте шпильки, нацелен на аутофагосомы

для слияния с эндосомами / лизосомами.Ячейка 2012, 151, 1256–1269. [CrossRef]

43.

Гэн Л.; Цянь, L.-X.; Шао, Р.-Х.; Лю, Ю.-К.; Лю, С.-С.; Ван, X.-W. Профилирование транскриптома кишечника белокрылки в ответ на инфекцию вируса желтой курчавости листьев томата

. Вирол. J. 2018, 15, 14. [CrossRef]

44.

Ли, М.; Чжао, Дж.; Су, Ю.-Л. Транскриптомный анализ профилей экспрессии генов у белокрылки, инфицированной вирусом желтой курчавости листьев томата

, в разные периоды доступа к вирусу.Насекомые 2020, 11, 297. [CrossRef]

45.

Луан, Ж.-Б.; Ли, Дж.-М.; Варела, Н .; Ван, Ю.-Л.; Ли, Ф.-Ф.; Бао, Ю.-Ю.; Чжан, С.-Х.; Лю, С.-С.; Ван, X.-W. Глобальный анализ транскрипционного ответа белокрылки

на китайский вирус желтой курчавости листьев томата выявляет взаимосвязь коэволюционных адаптаций.

Дж. Вирол. 2011, 85, 3330–3340. [CrossRef]

Транспортеры NPF в синаптических везикулах контролируют доставку железа и меди к семенам

ВВЕДЕНИЕ

Два миллиарда человек во всем мире страдают от дефицита железа (Fe) ( 1 , 2 ), поскольку большинство растений- производные основные продукты питания имеют низкое содержание железа и высокое содержание антипитательных факторов, которые подавляют биодоступность Fe ( 3 ).Гомеостаз металлов в растениях зависит от тесной координации переносчиков ионов, низкомолекулярных хелаторов металлов и мембранных переносчиков хелаторов и металлохелатных комплексов ( 4 ). Никотианамин (NA) является одним из эндогенных хелаторов металлов, которые необходимы для транспортировки железа и других металлов на большие расстояния к органам стока ( 5 , 6 ). NA также является одним из лучших усилителей усвоения пищевого Fe у человека и других животных, поскольку он способен эффективно устранять воздействие антипитательных факторов ( 7 , 8 ).

Следовательно, NA и NA-хелатное Fe очень важны как для растительного, так и для растительного питания Fe. NA синтезируется из трех молекул S -аденозилметионина с помощью никотианаминсинтаз (NAS). Он идеально подходит для облегчения загрузки флоэмы и/или ксилемы металлами и поглощения железа ризосферой ( 9 , 10 ). Белки YELLOW-STRIPE 1 (YS1) и YS1-LIKE (YSL), принадлежащие к главному суперсемейству фасилитаторов (MFS), опосредуют транспорт комплексов металл-NA в клетки.ZmYS1 был первым охарактеризованным переносчиком Fe(II)-NA, который участвует в абсорбции Fe из почвы кукурузой ( 11 , 12 ), в то время как YSL1 и YSL3 в Arabidopsis thaliana участвовали в загрузке Fe(II). )-NA комплекс во флоэме на репродуктивной стадии ( 13 , 14 ). Для сравнения, транспортеры, контролирующие отток НА, остаются неясными. Сообщалось, что два переносчика MFS OsTOM1 (переносчик мугиновой кислоты 1) и OsTOM2 участвуют в секреции аналога NA мугиновой кислоты (2′-дезоксимугиновой кислоты) из корней риса ( 15 ).

Было обнаружено, что OsENA1 (эффлюксный переносчик NA 1) и OsENA2, два гомолога OsTOM1/2, обладают эффлюксной активностью NA при гетерологической экспрессии в ооцитах Xenopus ( 15 ), но нокаут или сверхэкспрессия OsENA1/2 не приводила к в любом фенотипе, связанном с Fe, ставя под сомнение их реальную роль в рисе ( 16 ). AtZIF1 является ортологом OsTOM1/2 в A. thaliana , но его роль предполагалась для транспорта NA или комплексов металл-NA в вакуоли ( 17 ).Таким образом, какой транспортер опосредует отток NA для создания пула хелатированных Fe и Cu для поглощения флоэмой и/или ксилемой для транспорта к семенам, остается ключевым вопросом в питании растений. Переносчик нитратов 1/переносчик пептидов Было обнаружено, что переносчики семейства (NRT1/PTR) играют существенную и разнообразную роль в транспортировке материалов, а их субстратами могут быть нитраты, олигопептиды, глюкозинолаты и фитогормоны ( 18 – 21 ). NA представляет собой небелковую аминокислоту, которая, как мы думали, похожа по структуре на олигопептид.

Таким образом, мы предположили, что эта молекула может быть субстратом некоторых переносчиков NPF. Используя систему дрожжей, мы идентифицировали NPF5.8 и NPF5.9 у A. thaliana как переносчики оттока NA (NAET), и дальнейшие генетические и молекулярные исследования установили, что эти два переносчика контролируют секрецию NA в ксилеме и флоэме и, таким образом, играют существенную роль в транспортировке Fe и Cu к семенам. Это исследование существенно расширяет наше понимание гомеостаза металлов в растениях, что имеет значение для усилий по биообогащению.

ОБСУЖДЕНИЕ

Метаболит NA широко распространен в царстве растений и играет незаменимую роль в гомеостазе металлов растений. Нарушение синтеза НК или транспорта комплексов металл-НК приводит к ряду дефектов, включая хлороз листьев и снижение фертильности ( 5 , 14 , 22 ). Гены, участвующие в синтезе NA и загрузке комплексов металл-NA во флоэму, были идентифицированы или задействованы в течение нескольких десятилетий ( 5 , 22 ), но недостающим звеном NA-опосредованного гомеостаза металлов является то, как NA секретируется.

из клеток.Идентификация NAET1 и NAET2 здесь решает эту долгожданную загадку. Это исследование, вместе с предыдущими данными, установило, что цитоплазматический NA сначала собирается в тип секреторных везикул с помощью NAET1 и NAET2, а затем секретируется посредством экзоцитоза в апопластическое пространство, где NA встречается со свободными ионами металлов или обменивает металлы с другими хелатами металлов на образуют комплексы металл-НА. Затем комплексы металл-НА в апопластическом пространстве транспортируются во флоэму транспортерами притока металл-НА.NA обладает идеальной структурной особенностью для образования стабильных комплексов с ионами металлов, такими как Fe ²⁺ , Cu ²⁺ и Co ²⁺ , в нейтральной или почти нейтральной среде pH, такой как флоэма, и, таким образом, считается, что быть почти исключительным хелатором этих металлов во флоэме ( 10 , 23 ). В условиях низкого pH, таких как ксилема, Fe(II)-NA имеет тенденцию к диссоциации, но Cu(II)-NA остается очень стабильным ( 23 ).

Следовательно, считается, что NA также необходим для перемещения Cu через ксилему.В соответствии с этими гипотезами было обнаружено, что в акцепторных органах мутанта томата chloronerva ( chln ) заметно снижено содержание как Fe, так и Cu, но в старых листьях chloronerva () снижается только Cu, а не Fe. 29 , 30 ). У мутанта A. thaliana , синтезирующего NA, nas4x-2 , также нарушена транслокация Fe к акцепторным органам, но не было обнаружено влияния на содержание Cu в nas4x-2 ( 5 , 6 ), вероятно, отражая сложность гомеостаза металлов.YSL1 и YSL3 в A. thaliana были предложены для транслокации комплекса металл-NA в клетки паренхимы флоэмы ( 13 ). Двойной мутант ysl1ysl3 проявляет межжилковый хлороз и имеет пониженную фертильность, подобно chln и nas4x-2 . Ионный фенотип ysl1ysl3 больше похож на chln , чем на nas4x-2 , поскольку ysl1ysl3 накапливает заметно меньше Fe и Cu в акцепторных органах ( 13 , 77 9 9 14 ). Двойной мутант naet1naet2 проявляет превосходную фенокопию ysl1ysl3 в ионах акцепторных органов, вероятно, потому, что YSL, скорее всего, буквально собирают металло-NA во флоэме там, где NAET оставляют NA. Однако разница между ysl1ysl3 и naet1naet2 заключается в том, что последний накапливает заметно меньше Cu в старых листьях, а первый — больше ( 31 ). Это можно объяснить тем, что YSL контролируют поглощение NA металлов только во флоэме, в то время как NAET контролируют высвобождение NA как во флоэме, так и в ксилеме.Кроме того, сообщалось, что AtOPT3 и BdYSL3 опосредуют транспорт свободных ионов металлов in vitro и опосредуют загрузку ионов в клетки-компаньоны флоэмы и доставку в семена ( 32 , 33 ), что отражает гибкость и сложность транспорта металлов. NAET1 и NAET2 — это два члена семейства НПФ ( 34 ), которое является важной частью MFS. У животных члены NPF были впервые идентифицированы как белки-переносчики олигопептидов (PTR), участвующие в поглощении ди- и трипептидов ( 35 ). Их гомологи в растениях первоначально были охарактеризованы как переносчики нитратов или пептидов ( 18 ). Однако в последние годы обнаружены и некоторые другие их субстраты, а именно глюкозинолаты, ауксин, абсцизовая кислота, жасмонаты, гиббереллины (-20-, -21-, -26-, -36-, -36). Здесь мы идентифицировали NA как ранее неидентифицированный субстрат семейства NPF. Ранее транспортеры, опосредующие секрецию NA в сосудистых тканях, чаще всего считались TOM1/ENA1-подобными белками или членами семейства YSL (-11-, -15-), но наше исследование показало, что это не так.В ходе эволюции гибкость в семействе NPF может позволить транспортировать эти низкомолекулярные субстраты, имеющие сходство по структуре ( 21 ). Учитывая, что NA имеет сходство с малыми пептидами, ожидается, что переносчики NA произошли от переносчиков пептидов. Все транспортеры, охарактеризованные и описанные ранее в семействе NPF, локализованы или считаются локализованными в плазматической мембране или в тонопласте ( 18 ). , 26 , 38 ).Однако NAET1 и NAET2 локализованы в секреторных пузырьках. Эта локализация выявила ранее неизвестный механизм секреции малых молекул у растений. Этот механизм секреторного транспорта ранее не был идентифицирован у растений и подобен экзоцитозу нейромедиаторов через синаптические везикулы у животных ( 27 , 39 ). Структурный анализ этих белков в будущем должен помочь понять молекулярную основу селективности и субклеточной локализации этих двух переносчиков.В целом, идентификация двух белков семейства NPF/PTR в качестве NAET решает фундаментальный вопрос в питании растений, нерешенный в течение длительного времени, относительно того, как хелатор основных металлов выгружается во флоэму и ксилему для переноса железа и меди на большие расстояния, и выдвигает на первый план важность НА и ее переносчиков в питании растений. Было обнаружено, что переносчики семейства NPF играют важную и разнообразную роль во всех основных сферах жизни ( 18 , 20 , 35 ). Это открытие раскрывает ранее неизвестную роль переносчиков семейства NPF и обеспечивает потенциальные цели для биообогащения сельскохозяйственных культур с повышенным содержанием Fe для питания человека. Мы также обнаружили транспортный механизм у растений, напоминающий высвобождение нейротрансмиттера у животных. Мы предполагаем, что аналогичный механизм с использованием синаптических везикул может быть использован для доставки других веществ у растений.
. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.Растения поливали снизу два раза в неделю модифицированным 0,25-кратным раствором Хоугланда типа II с 10 мкМ Fe-HBED [N,N’-бис(2-гидроксифенил)этилендиамин-N,N’-диуксусная кислота] (
40 ). Чтобы получить жизнеспособные семена от naet1naet2 , 150 мкМ Fe-HBED и 10 мкМ CuCl ₂ и 10 мкМ CoCl ₂ опрыскивали цветки и стручки во время цветения растений. Для гидропонной культуры использовали семена A. thaliana (Col-0 и naet1naet2 ) стратифицировали в течение 3 дней при температуре 4°C в воде, а затем надевали на крышку трубы с отверстием посередине 1. 5-мл пробирка Эппендорфа, содержащая раствор Хоугланда, в течение 14 дней в камере при 22°C, относительной влажности 70% и интенсивности света 80 мкмоль м ^-2 с ^-1 при 8-часовом свете/16-часовом темноте , как описано ранее ( 40 ). Проростки вместе с колпачками затем переносили в новую коробку, содержащую раствор Хоагланда, для выращивания еще пять недель. Среду обновляли каждые 4 дня.
Конструирование вектора
Для получения мутантов naet1 и naet2 одиночные направляющие РНК (sgRNAs), нацеленные на NAET1 (GCTGGAGGAGAGAAAAAGAAG) и NAET2 (GATTTAGAACAGAAGACAAG), были вставлены в бинарный вектор в соответствии с описанным методом, описанным в бинарном векторе ранее ( 41 ).Для того, чтобы сгенерировать мутант nas4x-CRISPR , sgRNAs таргетинга NAS1 (CTCACATCCATCGTATTGGC), NAS2 (ATGTCCCGACCAAAGTCGCC), NAS3 (GGGTTGCCAAGACGAACAAT) и NAS4 (TAAAGCCTTGTGAAGATGTC) были разработаны и вставлены в тот же вектор pHEE401 . Для конструирования векторов экспрессии pNAET1::NAET1-GFP и pNAET2::NAET2-GFP фрагмент геномной ДНК длиной 5,1 т.п.н. NAET1 и фрагмент геномной ДНК длиной 4,8 т.п.н. промотор длиной 2 т.п.н. и тело гена с удаленным стоп-кодоном) амплифицировали из геномной ДНК Col-0 с использованием праймеров NAETs-GFP-F/NAETs-GFP-OV-R.Фрагмент GFP амплифицировали с использованием праймеров GFP-NAETs-OV-F/GFP-R. После этого каждый геномный фрагмент и фрагмент GFP сливали с помощью перекрывающейся полимеразной цепной реакции (ПЦР) с праймерами NAETs-GFP-F и GFP-R. Каждый слитый фрагмент вставляли в сайт клонирования между Hind III и Pst I бинарного вектора экспрессии pHMS (42) с использованием набора для клонирования Hieff Clone One Step PCR (Yisheng Co. Ltd., Шанхай, Китай).
Для конструирования векторов pNAET1 ::GUS и pNAET2 ::GUS промоторы NAET1 и NAET2 амплифицировали из геномной ДНК Col-0 с использованием пар праймеров NAET1-GUSF/NAET1-GUSR и NAET2. -ГУСФ/НАЭТ2-ГУСР.Фрагменты встраивали в сайт клонирования между Hind III и Sal I бинарного вектора pCAMBIA1303, чтобы стимулировать экспрессию uidA. Для конструирования временных векторов экспрессии pA7-NAET1-GFP и pA7-NAET2-GFP кодирующие области NAET1 и NAET2 амплифицировали парами праймеров NAET1-Xho I/NAET1-Sal I, и NAET2–Xho I/NAET2–Sal I соответственно. Фрагменты клонировали в 5′-сайт клонирования между Xho I и Sal I вектора pA7-GFP.Для конструирования временных векторов экспрессии pA7-GFP-NAET1 и pA7-GFP-NAET2 кодирующие области NAET1 и NAET2 амплифицировали парами праймеров NAET1–Xba I/NAET1–Bam HI и NAET2-Xba I/NAET2-Bam HI соответственно, и фрагменты клонировали в 3′-сайт клонирования между Xba I и Bam HI вектора pA7-GFP.

Для конструирования дрожжевого вектора экспрессии pPR3-AhNAS3 кодирующую область AhNAS3 амплифицировали из A.Halleri комплементарной ДНК (кДНК) с использованием праймеров AhNAS3-F и AhNAS3-R. Амплифицированный фрагмент клонировали в сайт клонирования между Eco RI и Bam HI экспрессионного вектора дрожжей pPR3-N . Для конструирования кандидатов pBT3 кодирующую область каждого гена амплифицировали из кДНК Col-0 с использованием праймеров, перечисленных в файле данных S2. Каждый из амплифицированных фрагментов встраивали в сайт клонирования между Hind III и Pst I экспрессионного вектора дрожжей pBT3-STE .Для конструирования векторов pYES2-NAET1-GFP и pYES2-NAET2-GFP фрагменты NAET1-GFP и NAET2-GFP амплифицировали из векторов pA7-NAET1-GFP и pA7-NAET1-GFP . pA7-NAET2-GFP с использованием праймеров pYES2- NAETs-F и pYES2-GFP-R , а фрагменты клонировали в сайт клонирования между Hind III и Xba I вектора pYES2. Все использованные праймеры перечислены в файле данных S2.

Phylogeny

Белковые последовательности растений, принадлежащих к семействам NPF и YSL, были получены из общедоступной базы данных геномов растений Gramene (www.

gramene.org). Филогенетические отношения были выведены с использованием метода объединения соседей и рассчитаны с использованием метода коррекции Пуассона. Филогенетический анализ проводили с использованием программного обеспечения Molecular Evolutionary Genetics Analysis X (www.megasoftware.net).

A. thaliana прививка Реципрокная прививка выполнялась, как описано ранее ( 43 ). После образования привитых соединений привитые растения исследовали под стереоскопическим микроскопом перед переносом в почву для наблюдения за образованием любых придаточных корней из привитых соединений или выше.Тонко привитые растения переносили в почвенную смесь и выращивали в контролируемой среде, описанной выше. Лист, цветок и семена собирали для элементного анализа после выращивания растений в почве в течение 4, 8 и 10 недель соответственно. При сборе растения снова осматривали, чтобы исключить из последующего анализа растения с придаточными корнями или без явного прививочного соединения.

Сбор ксилемного сока и экссудата флоэмы

Для сбора ксилемного сока растения выращивали в гидропонной культуре в течение 7 недель.После того, как все розеточные листья были удалены, стебли соцветий срезали острой бритвой и собирали ксилемный сок в течение 4 часов, как описано ( 44 ). BFA является ингибитором переноса везикул и ингибирует функцию гуанозинтрифосфатаз фактора аденозин-5′-дифосфат-рибозилирования путем взаимодействия с ассоциированными с ними факторами обмена гуаниновых нуклеотидов и, таким образом, приводит к образованию мембранных агрегатов, известных как компартменты BFA (45). Для растений, обработанных БФА, ксилемный сок собирали в течение 30 мин.Экссудаты флоэмы собирали с использованием метода с использованием ЭДТА, как описано ранее с некоторыми модификациями ( 46 ). Вкратце, целые розетки 5-недельных растений, выращенных в искусственной почве, удаляли с корня с помощью острой бритвы и погружали в деионизированную воду до того, как отдельные листья отделялись от черешка.

Четыре (восемь для эксперимента по обработке БФА) листа (девятый и 10-й), собранные с двух растений (четыре растения для эксперимента по обработке БФА), объединяли вместе с черешками, помещенными в 1.Пробирка объемом 5 мл, наполненная деионизированной водой. Затем образцы помещали в коробку, накрытую пищевой пленкой, для поддержания высокой влажности и инкубировали в освещенной ростовой камере в течение 15 мин для выделения ксилемного сока. Затем черешки повторно разрезали под 5 мМ Na ₂ -ЭДТА (рН 7,5) при слабом освещении и помещали в 250 мкл 5 мМ Na ₂ -ЭДТА (рН 7,5) для инкубации в темноте в течение 1 часа (30 мин). для эксперимента по обработке BFA) в боксе с высокой влажностью.

Элементный анализ

Элементный анализ был проведен с помощью МС с индуктивно связанной плазмой (ICP-MS), как описано ранее ( 47 ).Образцы растений промывали водой Milli-Q Direct с сопротивлением 18,2 МОм (Merck Millipore) четыре раза, а образцы дрожжей сначала промывали 1 мМ ЭДТА, а затем четыре раза промывали водой Milli-Q Direct с сопротивлением 18,2 МОм.

Затем промытые образцы помещали в пробирки Pyrex (16 × 100 мм) для сушки в сушильном шкафу при 65°С в течение 24 часов. После взвешивания 12 образцов (эти веса были использованы для расчета веса остальных образцов) в пробирки добавляли азотную кислоту Primar Plus (Fisher Chemical) марки микроэлементов, обогащенную внутренним стандартом индия (1 мл на пробирку).Образцы затем вываривали в блочном нагревателе (DigiPREP MS, Seigniory Chemical Products (SCP) Science, QMX Laboratories, Essex, UK) при 115°C в течение 4 часов. Расщепленные образцы разбавляли до 10 мл водой Milli-Q Direct Water с сопротивлением 18,2 МОм (Merck Millipore). Жидкие пробы, включающие ксилемный сок, флоэмный сок и дрожжевой секрет в воде, разбавляли 1,7 мл 5% HNO ₃ для последующего обнаружения. Элементный анализ проводили с использованием ИСП-МС (NexION 350D, PerkinElmer, США) в сочетании с системой десольватации Apex и автодозатором SC-4 DX (Elemental Scientific Inc., США). Мониторингу подвергались 20 элементов (Li, B, Na, Mg, P, S, K, Ca, Mn, Fe, Co, Ni, Cu, Zn, As, Se, Rb, Sr, Mo и Cd).

Все твердые образцы были нормализованы с помощью эвристического алгоритма с использованием лучших измеренных элементов, как описано ранее ( 40 ). Дальнейшая обработка данных проводилась с использованием электронных таблиц Microsoft Excel.

Обнаружение NA

Экстракция и квалификация NA из образцов растений и дрожжей осуществляется в соответствии с ранее описанными процедурами ( 48 ). Вкратце, ~100 мг свежих образцов измельчали в жидком азоте и экстрагировали 300 мкл сверхчистой воды при 80°С при встряхивании в течение 30 мин с последующим 20-минутным центрифугированием (13 400 г ) при 4°С.Надосадочный раствор переносили в центрифужные пробирки с фильтрами (0,22 мкм) и далее центрифугировали 10 мин при 13400 g . Отфильтрованный раствор супернатанта определяли в UPLC-MS (QTRAP 6500+, AB SCIEX) с использованием колонки Thermo Hypercarb C18 (150 мм на 2,1 мм, 5 мкм; Thermo Fisher Scientific, США) с набором для анализа аминокислот. Растворителями были вода (А) и ацетонитрил (В), оба подкисленные 0,1% (об.

/об.) муравьиной кислоты. Содержание НА в жидких образцах, включая ксилемный сок, флоэмный сок и раствор культуры дрожжей, измеряли по той же методике, за исключением измельчения образца.В качестве стандарта использовали химически синтезированный НА (Cayman Chemical, США).

Для обнаружения NA с помощью дот-блоттинга компания Youke Biotechnology Co. Ltd. (Шанхай, Китай) произвела заказные аффинно-очищенные поликлональные антитела против NA. Более 5 мг NA, связанного с гемоцианином лимфы улитки, использовали для иммунизации двух кроликов четыре раза, а антисыворотку очищали с помощью NA, связанного с бычьим сывороточным альбумином (BSA). Для дот-блоттинга 2 мкл каждого образца наносили на нитранейлоновую мембрану (0,45 мкм) и давали высохнуть в течение 5 мин.В качестве отрицательного контроля использовали смешанный аминокислотный стандарт (Sigma-Aldrich, США). Затем мембрану блокировали в буфере TBST [50 мМ трис-Cl (pH 7,6), 150 мМ NaCl и 0,5% Tween 20] с 5% (масса/объем) молока при комнатной температуре в течение 2 часов. После этого мембрану трижды промывали буфером TBST и инкубировали с анти-NA антителами в TBST в течение ночи при 4°С. Затем мембрану снова трижды промывали TBST и инкубировали с козьим антикроличьим иммуноглобулином G-пероксидазой хрена (HRP) (Abmart Co.Ltd., Шанхай) при комнатной температуре в течение 1 часа. Затем мембрану еще раз промывали трижды с последующей инкубацией с субстратом Immobilon Western Chemiluminescent HRP (Millipore). Сигналы блотов анализировали с помощью системы хемилюминесцентной визуализации Tanon 5200 (Tanon Co. Ltd., Китай).

Иммуноокрашивание NA

Иммуноокрашивание NA проводили в соответствии с описанным ранее методом ( 49 ) с модификациями. Вкратце, 7-дневные проростки фиксировали в фиксирующем буфере [4% формальдегида, 0.02 Triton X-100, 5% диметилсульфоксид (ДМСО), 60 мМ Pipes, 25 мМ Hepes, 10 мМ EGTA и 2 мМ MgCl ₂ (рН 6,9)] в течение 1 часа, а затем трижды промывают 5% ДМСО. в буфере PHEM [60 мМ Pipes, 25 мМ Hepes, 10 мМ EGTA и 2 мМ MgCl ₂ (pH 6,9)].

Затем проростки расщепляли в 1% целлюлозе и 0,3% пектиназе при 37°С в течение 30 мин для удаления клеточных стенок с последующей промывкой буфером PHEM. Затем проростки помещали в буфер PHEM с 1% Triton X-100, 5% DMSO и 3% BSA (w/v) при 37°C на 30 мин.После повторной промывки буфером PHEM проростки помещали в фосфатно-солевой буфер (PBS) [10 мМ Na ₂ HPO ₄, 1,8 мМ KH ₂ PO ₄, 2,7 мМ KCl и 137 мМ NaCl (pH 7,4)] с разбавленным 1:500 антителом против NA (Abmart Co. Ltd., Шанхай) и инкубировали в течение ночи при 4°C. Затем проростки пятикратно промывали буфером PBS и инкубировали со вторичным антителом (Transgene, Китай), разведенным 1:500 в буфере PBS, в течение 1 ч при 37°С.После четырехкратной промывки в буфере PBS проростки затем наблюдали с помощью конфокального лазерного сканирующего микроскопа (TCS SP8 STED 3X, Leica).

Визуализация клеток

Всю флуоресценцию клеток наблюдали под конфокальным лазерным сканирующим микроскопом Leica TCS SP8. Для наблюдения сигналов GFP использовалась длина волны возбуждения аргонового лазера 488 нм, а эмиссионный сигнал регистрировался в диапазоне от 500 до 550 нм. Для иммуноокрашивания NA вторичные антитела, меченные Alexa Fluor 405 (Abmart Co.Ltd., Шанхай) стимулировали аргоновым лазером с длиной волны 405 нм и наблюдали в диапазоне от 421 до 450 нм. Для флуоресценции йодида пропидия длины волн возбуждения и испускания флуоресценции составляли 561 и 610–630 нм соответственно. Гистохимическое окрашивание

GUS выполняли, как описано ранее ( 50 ). Снимки тканей были сделаны с помощью сигналов GUS под стереомикроскопом (SMZ1500, Nikon, Япония) или микроскопом с дифференциальным интерференционным контрастом (DIC) (ECLIPSE Ni, Nikon, Япония). Яйцеклетки наблюдали под стереомикроскопом, а эмбрионы наблюдали под микроскопом DIC после просветления в смеси хлоралгидрат/глицерин/вода (8:1:3) в течение 2 дней.Зрелые семена Col-0 и мутанты также наблюдали под сканирующим электронным микроскопом (Merlin Compact, Zeiss, Германия).

Химическая обработка

Для изучения влияния обработки БФА на внутриклеточную локализацию NAET1 и NAET2 7-дневные проростки Arabidopsis культивировали с 50 мкМ БФА в течение 30 мин, а затем подвергали наблюдению с помощью конфокальной лазерной сканирующей микроскопии ( Leica TCS SP8). Чтобы изучить влияние обработки BFA на секрецию NA в ксилему, 7-недельные растения, выращенные в гидропонике, переносили в новый бокс с 50 мкМ BFA в растворе гидропонной культуры, затем стебли сразу же обрезали, а ксилемный сок собирали в течение 30 минут.Чтобы изучить влияние обработки BFA на секрецию NA во флоэму, листья инфильтрировали 50 мкМ BFA или контрольным раствором (0,1% ДМСО) непосредственно перед сбором сока флоэмы.

Трансформация растений и дрожжей

Для стабильной трансформации растений Arabidopsis бинарные векторы сначала трансформировали в штамм Agrobacterium tumefaciens GV3101, а затем вводили растения с использованием метода цветочного погружения ( 51 ).

Для транзиторной экспрессии генов в протопластах Arabidopsis векторы переносили в протопласты Col-0 в соответствии со способами, описанными ранее (52).Для транзиентной экспрессии генов в эпидермальных клетках листьев Nicotiana benthamiana экспрессионные векторы сначала трансформировали в GV3101, а затем инфильтрировали листья 4-недельных растений соответствующими штаммами. Через 36 часов после инъекции сигнал наблюдали под конфокальной лазерной сканирующей микроскопией (Leica TCS SP8). Трансформацию дрожжей выполняли с использованием процедуры трансформации ацетатом лития, как описано в Справочнике по дрожжевым протоколам (Clontech).
Анализ транспортной активности
Транспортную активность NAET1 и NAET2 исследовали с использованием микросом, выделенных из штамма дрожжей NMY51, экспрессирующих pYES2-NAET1 или pYES2-NAET2 . Вкратце, дрожжевые клетки в фазе экспоненциального роста собирали центрифугированием и расщепляли литазой (1000 ед/г клеток свежей массы; Yeasen Biotechnology), а затем выделяли микросомальные везикулы, как описано ранее (53). Для осуществления транспортных активностей полученные микросомы ресуспендировали в транспортном буфере [3 мМ аденозин 5′-трифосфат, 5 мМ MgCl ₂ , 10 мМ креатинфосфат, креатинкиназа (16 ЕД/мл), БСА (1 мг/мл). ), 100 мМ KCl и 25 мМ трис-МЭС (pH 7.4)] при комнатной температуре. В микросомы добавляли разные концентрации НА и инкубировали смеси в течение времени, указанного в основном тексте, при 25°С. После завершения инкубации каждую реакционную смесь немедленно переносили в ультрацентрифужные пробирки с ледяным промывочным буфером [100 мМ KCl и 25 мМ трис-МЭС (pH 7,4)] и центрифугировали при 4°C в течение 1 часа в 100 000 г . Осадок микросом промывали еще два раза в тех же условиях перед анализом NA.
Благодарности
Мы благодарим Ф.Дж. Чжао и Д. Э. Солт за критическое прочтение рукописи, а также Ю. Х. Хе и З. П. Чжан за помощь в исследованиях под микроскопом. Финансирование: Эта работа была поддержана Национальным фондом естественных наук Китая (31930024), Китайской академией наук (XDB27010103), Сычуаньской научно-технической программой (2018HH0160) и Фондом Ньютона (NAF\R1\201264). Вклад авторов: Д.-Ю.К. и З.-Ф.К. спроектированные эксперименты; Z.-F.C., Y.-L.W., Y.-Y.C., C.-Y.Z., P.-Y.W., T.S, C.-B.L., Q.-Y.L., M.-L.H., S.-S.W., J.Y. и M.-G.L. проведенные эксперименты; и Д.-Ю.К. и З.-Ф.К. написал рукопись. Конкурирующие интересы: D.-Y.C., Z.-F.C., M.-L.H., Y.-L.W., P.-Y.W. и C.-Y.Z. являются изобретателями патента, находящегося на рассмотрении, связанного с этой работой, поданного Центром передового опыта CAS в области молекулярных наук о растениях (№ 202011431787.9, подана 7 декабря 2020 г.). Другие авторы заявляют, что у них нет конкурирующих интересов. Доступность данных и материалов: Все данные, необходимые для оценки выводов в статье, присутствуют в статье и/или Дополнительных материалах.Любые материалы, описанные в статье, или дополнительные данные могут быть запрошены у авторов при согласовании договора на передачу материалов.
Новые механизмы межвидовой коммуникации и инновационные средства борьбы с болезнями
Образец цитирования: Cai Q, He B, Weiberg A, Buck AH, Jin H (2019)Малые РНК и внеклеточные везикулы: новые механизмы межвидовой коммуникации и инновационные инструменты для борьбы с болезнями. ПЛОС Патог 15(12): е1008090.https://doi.org/10.1371/journal.ppat.10081/journal.ppat.1008090
Редактора: Cyril Zipfel, лаборатория Sainsbury, Великобритания
Опубликовано: 30 декабря 2019
CAIRIGE: © 2019 CAI ET др. Это статья с открытым доступом, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.
Финансирование: Работа в лаборатории доктора Джин была поддержана грантами Национального института здравоохранения (R01 GM093008), Национального научного фонда (IOS-1557812) и Министерства сельского хозяйства США — Национального института продовольствия и сельского хозяйства ( 2019-70016-29067). Лаборатория доктора Бака получила финансирование от Wellcome Trust (097394) и HFSP RGY0067/2019. Лаборатория доктора Вайберга получила финансирование от Немецкого исследовательского фонда (DFG) (Grant-ID WE 5707/1-1) и через SFB924. Спонсоры не участвовали в разработке исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.
Конкурирующие интересы: Авторы заявили об отсутствии конкурирующих интересов.
Обзор
Опосредованная малыми РНК (мРНК) РНК-интерференция (РНКи) представляет собой консервативный регуляторный механизм экспрессии генов во всем домене Eukarya. Недавние исследования показали, что мкРНК могут перемещаться между хозяином и взаимодействующим организмом, вызывая сайленсинг генов в транс , механизм, называемый «межвидовой РНКи» или, во многих случаях, «межцарственная РНКи».Патогены и паразиты переносят мРНК в клетки-хозяева во время инфекции и подавляют гены защиты хозяина, чтобы подавить иммунитет, тогда как хозяева также могут доставлять свои мРНК взаимодействующим микробам или паразитам для подавления инфекции. Недавние исследования различных растений и животных-хозяев и взаимодействующих с ними организмов выявили внеклеточные везикулы (EV) как средства обмена sRNA в межвидовых и межцарственных RNAi. Открытие ключевой роли sRNA и EV в межвидовой и межкоролевской коммуникации предлагает инновационные инструменты для борьбы с патогенами и вредителями в сельском хозяйстве и биомедицине.
Кросс-царство RNAi
мРНК, включая микроРНК (миРНК), которые процессируются Dicer-подобными (DCL) белками из одноцепочечных предшественников РНК, образующих стебель-петлю, и малые интерферирующие РНК (siRNA), которые процессируются белками DCL из предшественники двухцепочечной РНК (dsRNA) загружаются в белки Argonaute (AGO) для индуцирования молчания генов с комплементарными последовательностями [1]. Некоторые sRNA из различных классов патогенов и паразитов транспортируются в клетки-хозяева и индуцируют сайленсинг межцарических или межвидовых РНК для облегчения инфекции (Fig 1).Грибковые патогены, включая виды аскомицетов и базидиомицетов, могут доставлять мРНК своим хозяевам [2–6]. В частности, Botrytis cinerea , грибковый патоген серой гнили, поражающий более 1000 видов растений, доставляет мРНК в растительные клетки и захватывает механизм РНК-интерференции хозяина, загружая свои мРНК в белок AGO1 Arabidopsis , чтобы вызвать подавление генов иммунитета хозяина, в том числе митоген-активируемые протеинкиназы (MAPK), киназы, ассоциированные с клеточной стенкой, и другие защитные и сигнальные белки [2]. Группа мРНК из Verticillium dahliae , которая вызывает Verticillium увядание у многих растений-хозяев, также перемещается в клетки растений и связывается с белком AGO1 хозяина, чтобы заглушить гены хозяина, участвующие в защите растений [4]. Полногеномное исследование ассоциации показывает, что грибковый патоген белой плесени Sclerotinia sclerotiorum продуцирует мРНК, которые для облегчения заражения могут нацеливаться на гены растений, связанные с количественной устойчивостью к болезням [5]. miRNA-подобная sRNA из Puccinia striiformis , возбудителя разрушительной полосатой ржавчины пшеницы, нацеливается на гены, связанные с патогенезом пшеницы, и подавляет иммунитет хозяина для успешного заражения [3].Сходным образом паразитическое растение Cuscuta campestris (повилика) транспортирует несколько miRNAs в A . thaliana и Nicotiana benthamiana для стимуляции инвазии [7].
Рис. 1. Межвидовая и межцарственная РНК-интерференция между хозяином и другими обитателями.
(A) Межвидовая РНКи между млекопитающими и паразитами. Паразиты продуцируют EV, содержащие паразитарные sRNAs, которые интернализуются клетками млекопитающих, чтобы заглушить гены хозяина, участвующие в воспалении и врожденном иммунитете.Клетки животных могут доставлять мкРНК во взаимодействующие организмы. Они также секретируют EV (например, экзосомы или MV), содержащие мРНК хозяина. Вполне вероятно, что животные-хозяева также могут транспортировать мРНК с помощью EV в паразитов для подавления паразитарных генов. (B) РНК-интерференция между растениями и грибковыми патогенами. Грибковые sRNAs транслоцируются в клетки растений и захватывают белок AGO хозяина механизма RNAi, чтобы подавить иммунные ответы растений. До сих пор неясно, как патогены транспортируют мРНК. И наоборот, растения секретируют EV для транспорта sRNA хозяина в патогены, чтобы заглушить грибковые гены, участвующие в вирулентности.«?» указывает на предсказание, не подтвержденное экспериментально. АГО, Аргонавт; EE, ранняя эндосома; ER, эндоплазматический ретикулум; EV, внеклеточный везикул; МВ, микровезикула; МВБ, мультивезикулярное тело; РНКи, РНК-интерференция; мкРНК, малая РНК; TGN, сеть транс-Гольджи.
https://doi.org/10.1371/journal.ppat.1008090.g001
Недавно также наблюдалась межцарственная передача sRNA от грибкового патогена к животному-хозяину. Beauveria bassiana , грибковый патоген насекомых, экспортирует миРНК-подобную РНК (bba-milR1) в комара-хозяина, который индуцирует межцарственную РНКи для подавления иммунитета хозяина [6].Поразительно, но этот bba-milR1, полученный из грибкового патогена насекомых, также связывается с хозяином AGO1 и подавляет ген-мишень комара, лиганд рецептора Toll Spätzle 4 [6], что согласуется с механизмом, используемым транспортируемыми sRNAs из растительных грибковых патогенов [2, 4].
Помимо эукариотических патогенов, прокариотические микробы также могут использовать перенос РНК между царствами для манипулирования экспрессией генов у хозяев. В частности, клубеньковая бактерия Rhizobium доставляет полученные из тРНК фрагменты сРНК (тРФ) в соевые бобы для подавления генов-хозяев, участвующих в образовании клубеньков и развитии корней, что повышает эффективность образования клубеньков [8]. Удивительно, но эти Rhizobium tRFs также функционируют через AGO1 хозяина [8], точно так же, как sRNA, полученные из грибковых патогенов, которые связаны с AGO1 хозяина, чтобы заглушить гены-мишени хозяина [2, 4, 6]. Кроме того, давно известно, что sRNA, полученные из вирусов или вироидов, могут нацеливаться на различные гены, кодирующие белок хозяина, чтобы способствовать заражению как растений, так и животных-хозяев [9-14]. Недавнее исследование показало, что нацеливание на длинную некодирующую РНК в томате с помощью sRNA, полученных из вируса желтой курчавости листьев томата, способствует возникновению симптомов заболевания [15].
Межкоролевская РНКи является двунаправленной. Растения-хозяева также переносят sRNAs в патогенные грибы, чтобы подавить экспрессию генов, связанных с вирулентностью, что способствует защитным реакциям растений. Транслокация эндогенных рРНК растений в грибы была четко продемонстрирована профилированием рРНК клеток грибов, очищенных от инфицированной растительной ткани [16]. Цай и его коллеги разработали инновационный метод последовательной протопластизации, который позволил удалить все растительные клетки и очистить B . cinerea протопластов/клеток из инфицированной ткани Arabidopsis [17]. Эти очищенные грибковые клетки содержат miRNAs и siRNAs хозяина, включая Trans -действующие siRNAs, также называемые siRNAs вторичной фазы (phasiRNAs) [16]. Эти мРНК Arabidopsis доставляются во взаимодействующие B . cinerea , чтобы вызвать сайленсинг грибковых генов, которые участвуют в патогенности, многие из которых связаны с переносом везикул [16]. Мутировал B .Штаммы cinerea с делецией в этих генах-мишенях проявляли сниженную патогенность на растениях-хозяевах [16]. Другое исследование показало, что miRNA166 и miRNA159 хлопка накапливаются в мицелии V . dahliae , выращенных на искусственной агаровой среде через 30 дней после повторного выделения из инфицированной ткани, что свидетельствует о том, что микроРНК хлопка могут транслоцироваться в V . георгин [18]. Обе miRNAs хлопка вызывают сайленсинг V . Гены Dahliae , участвующие в вирулентности, CA 2+ 2+ 2+ — независимая протеазом цистеина ( CLP-1 ) и Isotrichodermin C-15 Hydroxylase ( HIC-15 ), которые усиливают заболевание устойчивость к этому сосудистому патогену [18].Сходным образом miRNA1023 пшеницы подавляет ген альфа/бета-гидролазы у Fusarium graminearum , что важно для грибковой инфекции [19]. Сайленсинг генов патогенов, индуцированный растительной мРНК, не ограничивается грибами. Позднее аналогичное явление наблюдалось при взаимодействии растений с оомицетом-возбудителем Phytophthora capsici . Arabidopsis может использовать вторичные sRNAs для молчания генов Phytophthora во время инфекции [20].
Межвидовая РНКи также существует при взаимодействии животных и паразитов.Некоторые паразиты млекопитающих используют межвидовые стратегии РНК-интерференции, чтобы заставить гены хозяина замолчать и сделать возможной инфекцию. Например, желудочно-кишечная нематода Heligmosomoides polygyrus (известная также как H . Bakeri ) секретирует sRNAs, включая miRNAs, которые подавляют врожденный иммунный ответ II типа у мыши-хозяина [21]. И наоборот, некоторые животные-хозяева также доставляют мРНК паразитам. У пациентов, страдающих серповидноклеточной анемией, наблюдается аномальное развитие эритроцитов, но они проявляют устойчивость к малярийному паразиту Plasmodium falciparum .Одной из причин устойчивости к малярии является то, что у этих пациентов накапливаются более высокие уровни специфической панели miRNAs, которые транспортируются в паразита и подавляют P . falciparum вирулентность [22]. Хоть Р . falciparum отсутствуют канонические компоненты РНКи, такие как DCLs и AGOs, авторы продемонстрировали, что регуляция межцарственной РНК происходит посредством нарушения загрузки рибосом за счет слияния miRNAs хозяина с мРНК паразита-мишени. Эта химеризация блокирует трансляцию мРНК-мишени и вызывает ингибирование роста паразита [22].Сообщалось также о регуляции межцарственной РНК анти- Plasmodium на основе человеческой миР-451/140, нацеленной на P . falciparum антиген мембранный белок эритроцитов-1 ( PfEMP1 ). miR451 человека была обнаружена в паразитарной клетке в комплексе с AGO2 человека, что является первым примером межцарственной доставки комплекса sRNA-AGO [23].
Было показано, что в кишечнике млекопитающих miRNAs, секретируемые эпителиальными клетками кишечника человека и мыши, влияют на экспрессию генов даже у кишечных бактерий, у которых отсутствует канонический механизм RNAi, что указывает на регулирующую роль miRNAs хозяина в гомеостазе кишечного микробиома [24].Кроме того, микроРНК пищевых растений также могут проникать в кишечные бактерии через экзосомоподобные наночастицы растительного происхождения, дополнительно формируя микробное сообщество кишечника [25]. РНКи не существует у прокариот как таковых; однако у бактерий есть различные рибонуклеазы, включая рибонуклеазы типа III [26], которые могут взаимодействовать с микроРНК хозяина или пищи, чтобы препятствовать экспрессии бактериальной мРНК. Растущее число обнаруженных случаев межвидовой и межцарственной РНК-и или РНК--транс--регуляции в различных системах хозяин-микроб и хозяин-паразит ясно показало, что межвидовая и межцарственная РНК-коммуникация, вероятно, является повсеместной. механизм взаимодействия хозяин-микроб и паразит-хозяин.
ВВ во взаимодействии животных и паразитов
У млекопитающих РНК, циркулирующие в жидкостях организма, часто инкапсулированы во внеклеточные везикулы (ВВ). ЭВ представляют собой окруженные мембраной везикулярные компартменты, высвобождаемые клетками во внеклеточную среду для транспорта белков, РНК, липидов и других молекул к другим клеткам или к взаимодействующим организмам [27]. ЭВ подразделяются на несколько классов в зависимости от путей их биогенеза и связанных с ними белковых маркеров. Было показано, что в системах млекопитающих несколько классов EV несут sRNA.В частности, экзосомы, которые происходят из мультивезикулярных телец (MVBs) и имеют тетраспаниновые белки в качестве одного из ключевых белковых маркеров [28], играют важную роль в доставке sRNA [29]. Микровезикулы, которые отпочковываются от плазматической мембраны, также могут транспортировать мРНК в клетки-реципиенты [30]. Оба типа EV участвуют в межклеточной коммуникации в гомеостазе, иммунных сигналах и нейронных сетях [31, 32]. В то время как экзосомы и микровезикулы секретируются при нормальных клеточных процессах, апоптотические тельца образуются при запрограммированной гибели клеток [33].Функциональные молекулы, в том числе РНК, могут быть обнаружены в апоптотических тельцах [34, 35]. В некоторых сообщениях показано, что апоптотические тельца могут транспортировать эти функциональные молекулы в клетки-реципиенты [35, 36], хотя еще предстоит выяснить, участвуют ли они в межцарственной коммуникации между паразитами/микробами и животными-хозяевами.
Неудивительно, что патогены и вредители эволюционировали, чтобы использовать или нацеливаться на эти естественные пути межклеточной коммуникации. Было показано, что различные паразиты используют EV для доставки мРНК в клетки-хозяева и модуляции экспрессии генов-хозяев (рис. 1А) [37].МикроРНК-содержащие EV, которые высвобождаются желудочно-кишечными нематодами или гельминтами, H . polygyrus интернализуются клетками мыши-хозяина и подавляют воспаление и врожденный иммунный ответ во время инфекции [21]. Многие miRNAs нематод имеют общее происхождение и идентичные сайты семян с miRNAs мыши-хозяина, так что можно ожидать, что они будут способны подключаться к существующим сетям-мишеням miRNA в клетке мыши. Однако механизмы РНКи, используемые между этими двумя животными, сложны, поскольку нематода упаковывает специфичный для нематод белок AGO (внеклеточный червь Argonautes [exWAGO]) в EV, связанный с siRNAs из быстро развивающихся негенных областей генома паразита [38]. .Действительно, эти исследования предполагают, что разные паразиты и патогены могут иметь разные инструменты для РНК-опосредованного подавления генов хозяина. Изучение этих механизмов передачи РНК патогена может привести к новым стратегиям эффективной терапевтической доставки РНК (например, доставка комплексов РНК-AGO, а не только РНК) [39]. Поскольку ВВ от гельминтов обладают иммуносупрессивным действием, ВВ и их РНК-грузы также представляют собой еще одну потенциальную терапию для лечения колита и аллергии у людей [21, 40, 41].
Было показано, что в системах млекопитающих EVs транспортируют мРНК между клетками внутри организма; мы предполагаем, что EV могут также использоваться клетками-хозяевами для доставки sRNA взаимодействующим с ними организмам, таким как паразиты и патогены.
ЭВ во взаимодействиях растений и микробов
В 1967 г. с помощью электронной микроскопии впервые были обнаружены растительные ЭВ в моркови [42]. Сорок лет спустя Regente и его коллеги выделили растительные EV из внеклеточных промывных жидкостей впитавшихся семян подсолнечника [43]. Однако происхождение растительных ЭВ до сих пор оставалось неизвестным. У млекопитающих экзосомы представляют собой класс EV, полученных из MVB. Кластер тетраспанинов млекопитающих дифференцировки (CD) 63, CD81 и CD9 обогащен экзосомными мембранами и обычно используется в качестве биомаркеров для выделения и фенотипирования экзосом [28]. Arabidopsis кодирует 17 членов семейства TETRASPANIN ( TET ) [44], а два Arabidopsis TET s ( TET8 и TET9 ) индуцируются при заражении вирусом . кино . Кроме того, везикулы, ассоциированные с TET8, накапливаются в очагах грибковой инфекции в высокой степени [16]. TET8 колокализован с Arabidopsis MVB-маркером Rab5-подобной GTPase ARA6 внутри клетки, а связанные с TET8 везикулы секретируются в апопласт [16], что позволяет предположить, что TET8-ассоциированные EV происходят из MVB и секретируются в апопластическое пространство и могут , следовательно, можно считать добросовестными экзосомами растений. Эти экзосомы содержат растительные эндогенные sRNAs и эффективно поглощаются B . cinerea грибковых клеток. Экзосомы растений доставляют мРНК к грибковым патогенам, чтобы подавить грибковую инфекцию, вызывая молчание генов, связанных с вирулентностью грибов. Сходным образом, Arabidopsis также транспортирует вторичные фазиРНК из кластеров генов PPR в оомицетный патоген, P . capsici , вероятно, также с помощью EV, которые подавляют гены-мишени в патогене [20]. Таким образом, растения адаптировали EV-опосредованную межцарственную РНКи для иммунных ответов во время коэволюционной гонки вооружений с взаимодействующими патогенами (Fig. 1B).
Помимо экзосом, у Arabidopsis были идентифицированы PENETRATION (PEN)1-ассоциированные EV, которые содержат несколько белков, связанных со стрессовой реакцией [45]. Путь биогенеза PEN1-ассоциированных EV остается неясным, хотя PEN1 первоначально был идентифицирован как ассоциированный с плазматической мембраной специфичный для растений синтаксин [46]. ЭВ, ассоциированные с PEN1, очищали из промывной жидкости апопласта листьев Arabidopsis с использованием скорости ультрацентрифугирования (40 000 g ) [45, 47], которая медленнее, чем скорость, используемая для выделения экзосом, связанных с TET (100 000 g ). [16].Секреция PEN1-ассоциированных EV была увеличена при заражении бактериальным патогеном ( Pseudomonas syringae ) или после обработки фитогормоном салициловой кислотой [45]. Болдрич и его коллеги проанализировали популяцию рРНК в этих EV, выделенных из неинфицированных листьев Arabidopsis , и обнаружили, что эти EV несут преимущественно «крошечные РНК», которые имеют длину 10–17 нуклеотидов и происходят в основном из положительной цепи транскриптов мРНК [48]. . Неясно, выполняют ли эти крошечные РНК какую-либо биологическую функцию.Поскольку образцы, инфицированные патогенами, не были включены в это исследование, остается неясным, участвует ли этот класс ЭВ во взаимодействиях растений и патогенов и доставляются ли крошечные РНК в клетки патогенов через эти ЭВ. PEN1 и АТФ-связывающая кассета (ABC)-переносчик PEN3 включены во внеклеточные оболочки, окружающие гаустории гриба мучнистой росы, Golovinomyces orontii , что позволяет предположить, что PEN1-ассоциированные EV вносят вклад в защитные реакции против мучнистой росы [45, 49, 50].Сообщалось о третьем типе растительного EV, который происходит из новой двумембранной экзоцист-позитивной органеллы (EXPO) [51]. Эти ЭВ, полученные из EXPO, были обнаружены посредством временной экспрессии белка E2 семейства субъединиц экзоцисты exo70 (Exo70E2), компонента экзоцистного комплекса, в протопластах из клеток, культивируемых в суспензии Arabidopsis . Еще предстоит выяснить, содержат ли EV, полученные из EXPO, РНК и участвуют ли они в межкоролевских коммуникациях.
Подобно EV животных, которые включают разнообразные, гетерогенные и специфичные для клеточного типа популяции с широким спектром биологических функций в межклеточной коммуникации [52], ранее цитированные исследования предполагают, что растительные клетки также секретируют различные классы Электромобили, которые могут содержать определенные грузы. Создание растительных биомаркеров EV (таких как TET8, PEN1 и Exo70E2) позволит проводить иммунологический анализ EV для дальнейшего понимания биологических функций EV в сложных биологических системах, таких как взаимодействие растений и микробов.
Хотя EV-опосредованный транспорт является ключевым механизмом секреции и доставки РНК между хозяевами и микробами/вредителями, также были обнаружены невезикулярные внеклеточные РНК. В частности, в плазме человека внеклеточные РНК были обнаружены в составе РНК-белковых комплексов, включая белки AGO и комплексы липопротеинов высокой плотности [53–56].Кроме того, экзомеры, внеклеточные немембранные наночастицы, недавно были обнаружены в системах млекопитающих, содержащих белки AGO1, AGO2 и AGO3; белки-предшественники амилоида; РНК; и ДНК. Примечательно, что эти экзомеры содержали профиль макромолекул, отличный от экзосом [57, 58]. В растительной системе Baldrich и коллеги обнаружили, что sRNA все еще присутствуют в промывной жидкости апопласта, которая, по их мнению, была лишена EV путем центрифугирования при 40 000 g [48]. Однако небольшие РНК-содержащие ВВ, такие как экзосомы, в основном собираются с более высокими скоростями (от 100 000 90 593 г 90 594 до 120 000 90 593 г ) из различных систем растений и млекопитающих [52, 59–61], а также из грибов. [62, 63].Кроме того, меченные тетраспанином экзосомы растений, которые транспортируют мРНК от хозяев к клеткам грибов, были значительно более обогащены после центрифугирования при скорости 100 000 90 593 g 90 594, чем при 40 000 90 593 g [16]. Следовательно, маловероятно, что растительные EVs могут истощаться при 40000 г , и, следовательно, вопрос о том, секретируются ли растениями невезикулярные РНК, требует дальнейшего изучения. Более того, происхождение невезикулярных РНК и их потенциальная роль в межцарственных РНКи еще предстоит изучить.
Инновационные инструменты для борьбы с болезнями на основе РНК и EV
Глобальная борьба с болезнями в основном опирается на меры химической защиты с использованием фунгицидов, пестицидов и антибиотиков, которые не только угрожают здоровью людей и экосистем, но и порождают новые неконтролируемые устойчивые к лекарствам штаммы патогенов [64]. Нам срочно нужны инновационные, долговечные и экологически безопасные фунгициды и противомикробные препараты, чтобы избежать глобального коллапса в нашей способности контролировать инфекции патогенов/паразитов как у растений, так и у животных, включая людей.
Одним из прямых применений межцарственной РНКи является индуцированное хозяином замалчивание генов (HIGS), многообещающая технология, в которой трансгенные растения экспрессируют dsRNAs или sRNAs, нацеленные на гены, связанные с вирулентностью патогенов или насекомых, для борьбы с болезнями растений [65, 66]. Этот подход также позволил спонтанно контролировать несколько патогенов путем разработки конструкций дцРНК и сРНК, нацеленных на несколько генов разных патогенов [4]. Хотя HIGS эффективен, он включает в себя создание генетически модифицированных организмов (ГМО), что не только технически сложно для многих видов сельскохозяйственных культур, но, к сожалению, все еще вызывает беспокойство у многих потребителей.Кроме того, ГМО запрещены в европейском сельскохозяйственном производстве, что делает HIGS практически непригодными для использования, по крайней мере, в ближайшем будущем.
Экологическая РНКи, первоначально обнаруженная у нематоды Caenorhabditis elegans [67], представляет собой клеточное поглощение РНК из окружающей среды и индукцию и распространение системного молчания генов. Прямой генетический скрининг в C . elegans выявили, что Systemic RNA Interference limited ( SID ) -1 и SID-2 кодируют два белка трансмембранных каналов dsRNA, которые необходимы для захвата dsRNA и системного молчания генов [68, 69].В этой системе беспозвоночных существует более высокая эффективность захвата и молчания для длинных dsRNA (>60 п.н.), чем для коротких (<25 п.н.) или одноцепочечных РНК [70, 71]. Вдохновленный окружающей средой РНКи C . elegans , Ван и его коллеги проверили , могут ли грибковые клетки поглощать РНК из окружающей среды , и наблюдали быстрое поглощение РНК B . cinerea клеток [4]. Эти РНК индуцируют молчание грибковых генов специфичным для последовательности образом. В отличие от C . elegans , который в основном поглощает длинные dsRNAs, поглощение грибами РНК из окружающей среды, по-видимому, менее зависит от размера РНК, потому что как короткие дуплексы sRNA, так и длинные dsRNA поглощаются грибами и индуцируют сильное замалчивание генов в грибковых клетках [4]. Грибковая экологическая РНКи позволила ученым-растителям разработать индуцированное распылением подавление генов (SIGS) для борьбы с грибковыми и потенциально другими патогенами посредством распыления дцРНК и мРНК, нацеленных на патогенные гены (рис. 2А) [4, 72, 73]. Wang и коллеги продемонстрировали, что распыление длинных dsRNAs или дуплексов sRNA, нацеленных на B .Гены cinerea DCL1 и DCL2 могут эффективно подавлять серую гниль на фруктах, овощах и цветах [4]. Кох и его коллеги показали, что SIGS также может эффективно контролировать грибковое заболевание однодольного ячменя [73]. Распыление длинной дцРНК, нацеленной на гены грибкового цитохрома P450 ланостерол C-14α-деметилазы на листьях ячменя, может ингибировать F . graminearum [73]. Точно так же применение экзогенных dsRNAs помогает защитить Brassica napus от заражения S. sclerotiorum и B . cinerea [74]. Эти дцРНК и мРНК, нацеленные на патогенные гены, представляют собой новый класс экологически чистых фунгицидов, «РНК-фунгициды» (рис. 2А).
Рис. 2. SIGS — эффективная стратегия борьбы с болезнями растений и, возможно, людей.
(A) Распыление dsRNAs и sRNAs, нацеленных на гены патогенов/вредителей, потенциально может контролировать болезни растений. Защиту на основе SIGS можно продлить путем включения РНК в искусственные везикулы (черный кружок) или наночастицы (розовый ромб) для защиты РНК от деградации или смывания водой.(B) Будущие противогрибковые препараты на основе РНК могут контролировать микозы человека. Искусственные везикулы/липосомы, вероятно, облегчат доставку РНК. Фигурки созданы с помощью BioRender. «?» указывает на предсказание, которое еще не подтверждено экспериментально. дцРНК, двухцепочечная РНК; SIGS, индуцированное спреем замалчивание генов; сРНК, малая РНК.
https://doi.org/10.1371/journal.ppat.1008090.g002
Экзогенные РНК могут быть либо непосредственно интернализованы в клетки грибов [4], либо опосредованно через растительную ткань перед транспортом во взаимодействующие клетки патогена [75].Кроме того, Koch и коллеги наблюдали ингибирование F . graminearum в дистальной необработанной ткани листа ячменя [73], что позволяет предположить, что распыленные dsRNAs, поглощенные растительными клетками, системно перемещались через сосудистую сеть. В то время как молекулярный механизм захвата РНК у C . elegans и некоторых нематод основаны на белках SID, которых нет в растениях или грибах, механизмы поглощения РНК из окружающей среды грибами и растениями требуют дальнейшего изучения.
Очевидно, что эффективность SIGS зависит от стабильности внеклеточной РНК и эффективности захвата РНК патогенами. Чтобы технически улучшить стабильность РНК, Миттер и его коллеги пристыковали противовирусную дцРНК к нанолистам двойной гидроксидной глины, что повысило эффективность противовирусной защиты растений [75]. Кроме того, использование искусственных везикул или липосом для защиты РНК может быть эффективной стратегией улучшения SIGS для защиты растений и разработки потенциальных противогрибковых препаратов для терапии, поскольку некоторые грибы способны эффективно поглощать EV (рис. 2) [16, 76].Поскольку перенос EV также является естественным механизмом транспорта РНК у млекопитающих, интересно рассмотреть возможность расширения противогрибковых стратегий на основе искусственной везикул-защищенной РНК у людей (Fig 2B). Действительно, наночастицы на основе липидов использовались для стабилизации терапевтических соединений, включая мРНК, в биомедицинских приложениях [77]. Например, липосомальный амфотерицин В, ведущий в мире противогрибковый препарат, был основан на липосомальной форме амфотерицина В для снижения токсичности [78]. Более того, Уокер и его коллеги наблюдали, что липосомы, содержащие амфотерицин В, оставались интактными во время прохождения через клеточные стенки филогенетически отдаленных грибковых патогенов, Candida albicans и Cryptococcus neoformans , хотя липосомы (60–80 нм) больше, чем теоретическое значение. пористость клеточной стенки (примерно 5,8 нм)[79]. В этой работе предполагается, что клеточная стенка грибов является деформируемой и вязкоупругой, что позволяет проходить липосомам, что позволяет эффективно доставлять противогрибковые препараты нового поколения, в том числе препараты на основе РНК, с использованием липосом/искусственных везикул [79].В 2018 году Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов (FDA) одобрило самый первый терапевтический препарат миРНК, патисиран, для лечения наследственного транстиретин-опосредованного амилоидоза, редкого, изнурительного и часто смертельного генетического заболевания [80]. Patisiran использует механизм доставки липидных наночастиц для переноса дуплекса siRNA длиной 21 п. н. в клетки печени [80]. Помимо патисирана, по меньшей мере еще 6 других РНК-интерактивных препаратов уже проходят клинические испытания фазы III [80].
Несмотря на то, что было зарегистрировано более 300 патогенных для человека или животных видов грибов, а грибковые инфекции демонстрируют непропорционально высокий уровень смертности, микозы довольно мало изучены в исследованиях биологии инфекций [81].Показатели выживаемости пациентов, страдающих респираторными и системными грибковыми инфекциями, часто вызванными условно-патогенными грибами Candida (кандидоз), Aspergillus (аспергиллез) или Cryptococcus (криптококкоз), низки из-за ограниченной доступности противогрибковых препаратов. Лекарственно-устойчивые штаммы грибов уже появились ко всем обычно используемым противогрибковым препаратам [64]. Таким образом, срочно необходимы инновационные препараты для борьбы с грибковыми инфекциями, и, основываясь на эффектах, наблюдаемых для противогрибковых подходов SIGS у растений, разработка новых противогрибковых РНК-терапевтических средств и искусственных методов доставки, опосредованных везикулами / липосомами, может быть эффективной в борьбе с микозами.
Перспективы на будущее
Область межвидовой и межцарственной коммуникации с помощью РНК все еще находится в зачаточном состоянии, однако все большее число исследований в различных системах демонстрирует, что мобильные РНК являются ключевыми регуляторными молекулами, которые формируют взаимодействия между хозяевами и взаимодействующими патогенами. или организмы. Растения и животные доставляют мРНК взаимодействующим (микро)организмам для подавления инфекции, а патогены и паразиты могут, в свою очередь, транспортировать мРНК в хозяина для подавления иммунитета хозяина.Текущие исследования показывают, что ЭВ играют важную роль в транспорте рРНК от растений-хозяев к патогенам и от паразитических нематод к хозяевам-млекопитающим, и весьма вероятно, что хозяева-млекопитающие могут также использовать ЭВ для доставки рРНК своим паразитам и патогенам, хотя это на данный момент только предположения. Недавние достижения в разработке методологии для выделения различных классов EV в системах млекопитающих предоставляют отличные инструменты и рекомендации для изучения доставки РНК в межвидовых и межкоролевских РНКи [82, 83]. Хотя свойства ВВ различаются в зависимости от их клеточного и тканевого происхождения (и методов очистки, которые также могут влиять на точный профиль РНК и белков, обнаруженных в ВВ), ясно, что малые ВВ, включая экзосомы, играют важную роль. роль в доставке мРНК [60, 84, 85].
Открытие межвидовой и межцарственной РНКи и поглощения РНК грибами вдохновило ученых на разработку новых стратегий борьбы с болезнями против патогенов и вредителей в сельском хозяйстве, таких как HIGS и SIGS.Структурные и механистические исследования EV в переносе sRNA позволяют разработать инновационные методы доставки sRNA с использованием искусственных везикул или наночастиц, которые также можно рассматривать для терапевтического применения в системах млекопитающих. Мы предполагаем, что будущая разработка и применение нового поколения фунгицидов и противогрибковых препаратов на основе РНК станет важным направлением исследований для борьбы с болезнями, вызываемыми эукариотическими патогенами и паразитами.
Благодарности
Мы приносим извинения за то, что не цитируем многие связанные и интересные исследования из-за нехватки места.
Каталожные номера

1. Баулкомб Д. Сайленсинг РНК у растений. Природа. 2004; 431: 356–363. пмид:15372043
2. Вейберг А., Ван М., Линь Ф.М., Чжао Х., Чжан З., Калошян И. и др. Малые РНК грибов подавляют иммунитет растений, перехватывая пути интерференции РНК-хозяина. Наука. 2013; 342: 118–123. пмид:24092744
3. Ван Б., Сунь Ю.Ф., Сонг Н., Чжао М.С., Лю Р., Фэн Х. и др. Puccinia striiformis f . sp tritici микроРНК-подобная РНК 1 ( Pst-milR1 ), важный фактор патогенности Pst , снижает устойчивость пшеницы к Pst путем подавления гена 2, связанного с патогенезом пшеницы.Новый Фитол. 2017; 215: 338–350. пмид:28464281
4. Ван М., Вейберг А., Лин Ф.М., Томма Б.П., Хуанг Х.Д., Джин Х. Двунаправленная межцарственная РНК-интерференция и поглощение внешней РНК грибами обеспечивают защиту растений. Нат растения. 2016;2: 16151. pmid:27643635
5. Дербишир М., Мбенге М., Бараскуд М., Наво О., Раффаэле С. Малые РНК из патогенного для растений гриба Sclerotinia sclerotiorum выделяют гены-кандидаты-хозяева, связанные с количественной устойчивостью к болезням.Мол Плант Патол. 2019; 20: 1279–1297. пмид:31361080
6. Cui C, Wang Y, Liu J, Zhao J, Sun P, Wang S. Грибковый патоген использует малую РНК, подавляющую комаров, которая ослабляет иммунитет комаров и способствует заражению. Нац коммун. 2019;10: 4298. pmid:31541102
7. Шахид С., Ким Г., Джонсон Н.Р., Вафула Э., Ван Ф., Корух С. и др. МикроРНК паразитического растения Cuscuta campestris нацелены на матричные РНК хозяина. Природа. 2018; 553: 82–85. пмид:29300014
8.Ren B, Wang X, Duan J, Ma J. Малые РНК, полученные из тРНК ризобий, представляют собой сигнальные молекулы, регулирующие образование клубеньков у растений. Наука. 2019; 365: 919–922. пмид:31346137
9. Шимура Х., Панталео В., Исихара Т., Мёдзё Н., Инаба Дж., Суэда К. и др. Вирусная сателлитная РНК вызывает симптомы желтого цвета у табака, воздействуя на ген, участвующий в биосинтезе хлорофилла, с использованием механизма подавления РНК. PLoS Патог. 2011;7: e1002021. пмид:21573143
10. Смит Н.А., Именс А.Л., Ван МБ.Вирусные малые интерферирующие РНК нацелены на гены хозяина, чтобы опосредовать симптомы болезни у растений. PLoS Патог. 2011;7: e1002022. пмид:21573142

11. Адкар-Пурушотама Ч.Р., Броссо С., Жигер Т., Сано Т., Моффет П., Перро Дж. П. Малая РНК, полученная из модулирующей вирулентность области вироида веретеновидного клубня картофеля, подавляет генов синтазы каллозы растений томата. Растительная клетка. 2015; 27: 2178–2194. пмид:262
12. Грей Ф., Тирабасси Р., Мейерс Х., Ву Г.М., Маквини С., Хук Л. и др.Вирусная микроРНК подавляет множественные гены клеточного цикла посредством 5′-UTR мРНК. Плос Патог. 2010;6: e1000967. пмид:20585629
13. Pfeffer S, Zavolan M, Grasser FA, Chien MC, Russo JJ, Ju JY, et al. Идентификация кодируемых вирусом микроРНК. Наука. 2004; 304: 734–736. пмид:15118162
14. Пфеффер С. Вирусные микроРНК: крошечные, но мощные помощники для больших и малых ДНК-вирусов. Будущий Вирол. 2008;3: 291–299.
15. Yang Y, Liu T, Shen D, Wang J, Ling X, Hu Z и др.Межгенные siРНК вируса желтой курчавости листьев томата нацелены на длинную некодирующую РНК хозяина для модулирования симптомов заболевания. PLoS Патог. 2019;15: e1007534. пмид:30668603
16. Цай К., Цяо Л., Ван М., Хе Б., Линь Ф.М., Палмквист Дж. и др. Растения посылают малые РНК во внеклеточных везикулах грибковому патогену, чтобы заглушить гены вирулентности. Наука. 2018; 360: 1126–1129. пмид:29773668
17. Cai Q, Jin H. Экстракция малых РНК и количественная оценка выделенных грибковых клеток из растительной ткани путем последовательной протопластизации. Методы молекулярной биологии в «Анализе содержания РНК», второе издание, Springer Protocols. В прессе. 2019.
18. Zhang T, Zhao YL, Zhao JH, Wang S, Jin Y, Chen ZQ и др. Хлопковые растения экспортируют микроРНК для ингибирования экспрессии генов вирулентности у грибкового патогена. Нат растения. 2016;2: 16153. pmid:27668926
19. Jiao J, Peng D. МикроРНК 1023 пшеницы подавляет инвазию Fusarium graminearum посредством нацеливания и подавления FGSG_03101 .Дж. Взаимодействие с растениями. 2018; 13: 514–521.
20. Хоу Ю.Н., Чжай И., Фэн Л., Карими Х.З., Руттер Б.Д., Цзэн Л.П. и др. Эффектор Phytophthora подавляет межцарственную РНКи, повышая восприимчивость к заболеванию. Клеточный микроб-хозяин. 2019; 25: 153–165. пмид:30595554
21. Бак А.Х., Коакли Г., Симбари Ф., МакСорли Х.Дж., Кинтана Дж.Ф., Ле Бихан Т. и др. Экзосомы, секретируемые паразитами-нематодами, переносят малые РНК в клетки млекопитающих и модулируют врожденный иммунитет. Нац коммун.2014;5: 5488. pmid:25421927
22. Ламонте Г., Филип Н., Рирдон Дж., Лаксина Дж. Р., Майорос В., Чепмен Л. и др. Транслокация микроРНК серповидноклеточных эритроцитов в Plasmodium falciparum ингибирует трансляцию паразита и способствует устойчивости к малярии. Клеточный микроб-хозяин. 2012; 12: 187–199. пмид:22
9
23. Wang Z, Xi J, Hao X, Deng W, Liu J, Wei C и др. Эритроциты высвобождают микрочастицы, содержащие человеческий argonaute 2 и микроРНК, к генам-мишеням Plasmodium falciparum .Новые микробы заражают. 2017;6: е75. пмид:28831191
24. Liu SR, da Cunha AP, Rezende RM, Cialic R, Wei ZY, Bry L, et al. Хозяин формирует кишечную микробиоту с помощью фекальной микроРНК. Клеточный микроб-хозяин. 2016; 19: 32–43. пмид:26764595
25. Teng Y, Ren Y, Sayed M, Hu X, Lei C, Kumar A и др. Экзосомальные микроРНК растительного происхождения формируют микробиоту кишечника. Клеточный микроб-хозяин. 2018; 24: 637–652. пмид:30449315
26. Кондон С., Путцер Х. Филогенетическое распространение бактериальных рибонуклеаз.Нуклеиновые Кислоты Res. 2002; 30: 5339–5346. пмид:124
27. Коломбо М., Рапозо Г., Тери С. Биогенез, секреция и межклеточные взаимодействия экзосом и других внеклеточных пузырьков. Annu Rev Cell Dev Biol. 2014; 30: 255–289. пмид:25288114
28. Андреу З., Янез-Мо М. Тетраспанины в формировании и функционировании внеклеточных пузырьков. Фронт Иммунол. 2014;5: 442. pmid:25278937
29. Валади Х., Экстром К., Боссиос А., Сьостранд М., Ли Дж.Дж., Лотвалл Д.О.Опосредованный экзосомами перенос мРНК и микроРНК представляет собой новый механизм генетического обмена между клетками. Nat Cell Biol. 2007; 9: 654–659. пмид:17486113
30. Д’Суза-Шори С., Клэнси Дж.В. Опухолевые микровезикулы: проливают свет на новые модуляторы микроокружения и предполагаемые биомаркеры рака. Гены Дев. 2012; 26: 1287–1299. пмид:22713869
31. Роббинс П.Д., Морелли А.Е. Регуляция иммунных ответов внеклеточными везикулами. Нат Рев Иммунол.2014; 14: 195–208. пмид:24566916
32. Janas AM, Sapon K, Janas T, Stowell MHB, Janas T. Экзосомы и другие внеклеточные везикулы в нервных клетках и нейродегенеративные заболевания. Биохим Биофиз Акта Биомембр. 2016; 1858: 1139–1151.
33. Akers JC, Gonda D, Kim R, Carter BS, Chen CC. Биогенез внеклеточных везикул (ВВ): экзосомы, микровезикулы, ретровирусоподобные везикулы и апоптотические тельца. Дж. Нейроонкол. 2013; 113: 1–11. пмид:23456661
34.Crescitelli R, Lasser C, Szabo TG, Kittel A, Eldh M, Dianzani I, et al. Различные профили РНК в субпопуляциях внеклеточных везикул: апоптотических тельцах, микровезикулах и экзосомах. J Внеклеточные везикулы. 2013;2.
35. Бергсмед А., Селес А., Хенрикссон М., Братт А., Фолкман М.Дж., Спец А.Л. и соавт. Горизонтальный перенос онкогенов за счет захвата апоптотических телец. Proc Natl Acad Sci USA. 2001; 98: 6407–6411. пмид:11353826
36. Зернеке А., Биджеков К., Ноэлс Х., Шагдарсурен Э., Ган Л., Денеке Б. и др.Доставка микроРНК-126 апоптотическими тельцами индуцирует CXCL12-зависимую защиту сосудов. Научный сигнал. 2009;2: ра81. пмид:19996457
37. Кокли Г., Майзелс Р.М., Бак А.Х. Экзосомы и другие внеклеточные везикулы: новые коммуникаторы при паразитарных инфекциях. Тенденции Паразитол. 2015; 31: 477–489. пмид:26433251
38. Чоу Ф.В., Кутсовоулос Г., Овандо-Васкес С., Неофиту К., Бермудес-Баррьентос Дж.Р., Лаетч Д.Р. и соавт. Секреция белка Argonaute паразитической нематодой и эволюция его направляющих siRNA.Нуклеиновые Кислоты Res. 2019; 47: 3594–3606. пмид:30820541
39. Li J, Wu C, Wang W, He Y, Elkayam E, Joshua-Tor L, et al. Структурно модулированная совместная доставка siRNA и Argonaute 2 для усиления РНК-интерференции. Proc Natl Acad Sci U S A. 2018; 115: E2696–E2705. пмид:29432194
40. Эйхенбергер Р.М., Райан С., Джонс Л., Буитраго Г., Полстер Р., Монтес де Ока М. и др. Внеклеточные везикулы, секретируемые анкилостомами, взаимодействуют с клетками-хозяевами и предотвращают индуцируемый колит у мышей.Фронт Иммунол. 2018;9: 850. pmid:29760697
41. Ройг Дж., Саиз М.Л., Гальяно А., Трелис М., Канталапьедра Ф., Монтеагудо С. и др. Внеклеточные везикулы гельминта Fasciola hepatica предотвращают DSS-индуцированный острый язвенный колит в независимом от Т-лимфоцитов режиме. Фронт микробиол. 2018;9: 1036. pmid:29875750
42. Гальперин В., Дженсен В.А. Ультраструктурные изменения в процессе роста и эмбриогенеза в культурах клеток моркови. J Ultrastruct Res.1967; 18: 428–443. пмид:6025110
43. Regente M, Corti-Monzon G, Maldonado AM, Pinedo M, Jorrin J, de la Canal L. Везикулярные фракции апопластических жидкостей подсолнечника связаны с потенциальными белками-маркерами экзосом. ФЭБС лат. 2009; 583: 3363–3366. пмид:19796642
44. Boavida LC, Qin P, Broz M, Becker JD, McCormick S. Тетраспанины Arabidopsis ограничены дискретными доменами экспрессии и типами клеток в репродуктивных тканях и образуют гомо- и гетеродимеры при экспрессии в дрожжах.Завод Физиол. 2013; 163: 696–712. пмид:23946353
45. Раттер Б.Д., Иннес Р.В. Внеклеточные везикулы, выделенные из апопласта листа, несут белки реакции на стресс. Завод Физиол. 2017; 173: 728–741. пмид:27837092
46. Квон С., Ной С., Пайонк С., Юн Х.С., Липка У., Хамфри М. и др. Ковариация секреторного пути по умолчанию для иммунных ответов растений. Природа. 2008; 451: 835–840. пмид:18273019
47. Раттер Б.Д., Раттер К.Л. и Иннес Р.W. Выделение и количественная оценка внеклеточных везикул растений. Био-протокол. 2017;7: e2533.
48. Болдрич П., Раттер Б.Д., Занд Карими Х., Подичети Р., Мейерс Б.К., Иннес Р.В. Внеклеточные везикулы растений содержат различные виды малых РНК и обогащены «крошечными» РНК размером от 10 до 17 нуклеотидов. Растительная клетка. 2019; 31: 315–324. пмид:30705133
49. Мейер Д., Паджонк С., Микали С., О’Коннелл Р., Шульце-Леферт П. Внеклеточный транспорт и интеграция секреторных белков растений в компартменты клеточной стенки, индуцированные патогенами.Плант Дж. 2009; 57: 986–999. пмид:165
50. Раттер Б.Д., Иннес Р.В. Внеклеточные везикулы как ключевые медиаторы растительно-микробных взаимодействий. Curr Opin Plant Biol. 2018; 44: 16–22. пмид:29452903
51. Ван Дж., Дин Й., Ван Дж., Хиллмер С., Мяо Й., Ло С.В. и др. EXPO, экзоцист-позитивная органелла, отличная от мультивезикулярных эндосом и аутофагосом, опосредует экзоцитоз цитозоля в клеточную стенку в клетках арабидопсиса и табака. Растительная клетка. 2010; 22: 4009–4030.пмид:21193573
52. Willms E, Cabanas C, Mager I, Wood MJA, Vader P. Неоднородность внеклеточных везикул: субпопуляции, методы изоляции и различные функции при прогрессировании рака. Фронт Иммунол. 2018;9: 738. pmid:29760691
53. Arroyo JD, Chevillet JR, Kroh EM, Ruf IK, Pritchard CC, Gibson DF, et al. Комплексы Argonaute2 несут популяцию циркулирующих микроРНК, не зависящую от везикул в плазме человека. Proc Natl Acad Sci U S A. 2011; 108: 5003–5008.пмид:21383194
54. Мичелл Д.Л., Аллен Р.М., Ландстрит С.Р., Чжао С.Л., Тот С.Л., Шэн К.Х. и другие. Выделение липопротеинов высокой плотности для количественного определения некодирующих малых РНК. J Vis Exp. 2016;28: 54488.
55. Викерс К.С., Пальмизано Б.Т., Шукри Б.М., Шамбурек Р.Д., Ремалей А.Т. МикроРНК транспортируются в плазме и доставляются в клетки-реципиенты с помощью липопротеинов высокой плотности. Nat Cell Biol. 2011; 13: 423–433. пмид:21423178
56. Турчинович А., Вейц Л., Лангхайнц А., Бурвинкель Б.Характеристика внеклеточной циркулирующей микроРНК. Нуклеиновые Кислоты Res. 2011; 39: 7223–7233. пмид:21609964
57. Zhang Q, Higginbotham JN, Jeppesen DK, Yang YP, Li W, McKinley ET и другие. Перенос функционального груза в экзомерах. Cell Rep. 2019; 27: 940–954. пмид:30956133
58. Zhang HY, Freitas D, Kim HS, Fabijanic K, Li Z, Chen HY, et al. Идентификация отдельных наночастиц и подмножеств внеклеточных везикул с помощью фракционирования асимметричного потока в полевом потоке.Nat Cell Biol. 2018; 20: 332–343. пмид:29459780
59. Thery C, Amigorena S, Raposo G, Clayton A. Выделение и характеристика экзосом из супернатантов клеточных культур и биологических жидкостей. Curr Protoc Cell Biol. 2006;Глава 3: Блок 3 22. pmid:18228490
60. Jeppesen DK, Fenix AM, Franklin JL, Higginbotham JN, Zhang Q, Zimmerman LJ, et al. Переоценка состава экзосом. Клетка. 2019; 177: 428–445 e18. пмид:30951670
61. Коваль Дж., Аррас Г., Коломбо М., Жув М., Морат Дж. П., Примдал-Бенгтсон Б. и др.Протеомное сравнение определяет новые маркеры для характеристики гетерогенных популяций подтипов внеклеточных везикул. Proc Natl Acad Sci U S A. 2016; 113: E968–E977. пмид: 26858453
62. Родригес М.Л., Нимрихтер Л., Оливейра Д.Л., Фразес С., Миранда К., Сарагоса О. и соавт. Экспорт везикулярного полисахарида в Cryptococcus neoformans представляет собой эукариотическое решение проблемы транспорта грибов через клеточную стенку. Эукариотическая клетка. 2007; 6: 48–59. пмид:17114598
63.Перес да Силва Р., Пучча Р., Родригес М.Л., Оливейра Д.Л., Жоффе Л.С., Сезар Г.В. и др. Опосредованный внеклеточными везикулами экспорт грибковой РНК. Научный доклад 2015; 5: 7763. pmid: 25586039
64. Фишер М.С., Хокинс Н.Дж., Санглард Д., Гурр С.Дж. Возникновение во всем мире устойчивости к противогрибковым препаратам ставит под угрозу здоровье человека и продовольственную безопасность. Наука. 2018; 360: 739–742. пмид: 29773744
65. Nunes CC, Дин Р.А. Индуцированное хозяином замалчивание генов: инструмент для понимания взаимодействия грибов-хозяев и для разработки новых стратегий борьбы с болезнями. Мол Плант Патол. 2012; 13: 519–529. пмид:22111693
66. Новара Д., Гей А., Лакомм С., Шоу Дж., Ридаут С., Душков Д. и др. HIGS: индуцированное хозяином замалчивание генов у облигатного биотрофного грибкового патогена Blumeria graminis . Растительная клетка. 2010;22: 3130–3141. пмид:20884801
67. Вангбо Дж.С., Хантер С.П. РНК-интерференция окружающей среды. Тенденции Жене. 2008; 24: 297–305. пмид:18450316
68. Ши Д.Д., Хантер С.П. SID-1 представляет собой селективный к дцРНК канал, управляемый дцРНК.РНК. 2011; 17: 1057–1065. пмид:21474576
69. Макьюэн Д.Л., Вайсман А.С., Хантерт К.П. Поглощение внеклеточной двухцепочечной РНК SID-2. Мол Ячейка. 2012; 47: 746–754. пмид:228
70. Болоньези Р., Рамасешадри П., Андерсон Дж., Бахман П., Клинтон В., Фланнаган Р. и др. Характеристика механизма действия двухцепочечной РНК против западного кукурузного жука ( Diabrotica virgifera virgifera LeConte). Плос Один. 2012;7: e47534. пмид:23071820
71.Уинстон В.М., Сазерлин М., Райт А.Дж., Файнберг Э.Х., Хантер С.П. Caenorhabditis elegans SID-2 требуется для интерференции РНК окружающей среды. Proc Natl Acad Sci U S A. 2007; 104: 10565–10570. пмид:17563372
72. Cai Q, He B, Kogel KH, Jin H. Торговля РНК между царствами и экологический план RNAi-nature для современных стратегий защиты растений. Curr Opin Microbiol. 2018; 46: 58–64. пмид:29549797
73. Кох А., Биденкопф Д., Фурч А., Вебер Л., Россбах О., Абделлатеф Э. и др.Основанный на РНК-интерференции контроль инфекции Fusarium graminearum посредством распыления длинных дцРНК включает пассирование растений и контролируется механизмом подавления грибков. Плос Патог. 2016;12: e1005901. пмид: 27737019
74. McLoughlin AG, Wytinck N, Walker PL, Girard IJ, Rashid KY, de Kievit T, et al. Идентификация и применение экзогенной дцРНК обеспечивает защиту растений от Sclerotinia sclerotiorum и Botrytis cinerea . Научный представитель2018;8: 7320. pmid:29743510
75. Mitter N, Worrall EA, Robinson KE, Li P, Jain RG, Taochy C, et al. Глиняные нанолисты для местной доставки РНКи для устойчивой защиты от вирусов растений. Нат растения. 2017;3: 16207. pmid:28067898
76. Regente M, Pinedo M, San Clemente H, Balliau T, Jamet E, de la Canal L. Внеклеточные везикулы растений включаются грибковым патогеном и подавляют его рост. J Опытный бот. 2017; 68: 5485–5495. пмид:2
22
77.Татипарти К., Сау С., Кашоу С.К., Айер А.К. Стратегии доставки siRNA: всесторонний обзор последних разработок. Наноматериалы (Базель). 2017;7: Е77.
78. Гролл А.Х., Рийндерс Б.Дж.А., Уолш Т.Дж., Адлер-Мур Дж., Льюис Р.Э., Брюггеманн Р.Дж.М. Клиническая фармакокинетика, фармакодинамика, безопасность и эффективность липосомального амфотерицина B. Clin Infect Dis. 2019; 68: С260–С274. пмид:31222253
79. Уокер Л., Суд П., Ленардон М.Д. Вязкоупругие свойства клеточной стенки грибов обеспечивают движение AmBisome в виде интактных липосомальных везикул. мБио. 2018;9: e02383–17. пмид:29437927
80. Mullard A. FDA одобрило знаковый препарат РНК-интерференции. Nat Rev Drug Discov. 2018;17: 613.
81. Garcia-Solache MA, Casadevall A. Глобальное потепление принесет новые грибковые заболевания для млекопитающих. Мбио. 2010;1: e00061–10. пмид:20689745
82. Шринивасан С., Йери А., Чеа П.С., Чанг А., Дэниелсон К., Де Хофф П. и др. Секвенирование малых РНК в различных биологических жидкостях определяет оптимальные методы выделения exRNA.Клетка. 2019; 177: 446–462. пмид:30951671
83. Мурильо О.Д., Тистлетвейт В., Розовски Дж., Субраманиан С.Л., Лусеро Р., Шах Н. и др. Анализ exRNA Atlas выявляет различные типы внеклеточных РНК-грузов и их носителей, присутствующих в биологических жидкостях человека. Клетка. 2019;177: 463–477 пмид:30951672
84. Das S, Ansel KM, Bitzer M, Breakefield XO, Charest A, Galas DJ и др. Консорциум по коммуникациям внеклеточной РНК: создание фундаментальных знаний и технологий для исследования внеклеточной РНК. Клетка. 2019; 177: 231–242. пмид:30951667
85. Shurtleff MJ, Temoche-Diaz MM, Karfilis KV, Ri S, Schekman R. Y-box белок 1 необходим для сортировки микроРНК в экзосомы в клетках и в бесклеточной реакции. Элиф. 2016;5: e19276. пмид:27559612

Отслеживание отдельных секреторных пузырьков во время экзоцитоза выявило упорядоченный и регулируемый процесс | Журнал клеточной биологии

GFP-Sec4 был хромосомно интегрирован в штаммы с использованием эндогенного промотора и локуса (Donovan and Bretscher, 2012).Вкратце, этот вектор содержит 400 нуклеотидов промотора SEC4 , за которыми следуют GFP , SEC4 и терминатор SEC4 . Эксперименты по колокализации проводили либо с 3×GFP, либо с 3×mCherry, слитыми с С-концом интересующего белка. Все ПЦР-амплифицированные фрагменты секвенировали после лигирования для обеспечения точности. Myo2-3×mCherry создавали путем удаления модуля 3×GFP из pRS306-cctail-3×GFP и лигирования модуля 3×mCherry между сайтами рестрикции BamHI и NotI. Затем вектор вырезали с уникальным сайтом HindIII для интеграции на 3′-конце эндогенного гена MYO2 . Штаммы, содержащие Sec15-3×mCherry, были созданы путем лигирования ПЦР-амплифицированного фрагмента 3′-конца SEC15 (1008 нуклеотидов) между сайтами рестрикции HindIII и BamHI в векторе pRS306. Фрагмент 3′-нетранслируемой области SEC15 длиной 681 нт был лигирован выше, между XhoI и HindIII, а фрагмент терминатора SEC15 длиной 200 нуклеотидов был амплифицирован и лигирован между сайтами SacI и NotI.После лигирования модуля 3×mCherry между BamHI и NotI конструкцию линеаризовали с помощью уникального сайта HindIII для интеграции 3×mCherry непосредственно с 3’-конца гена SEC15 . Аналогичная стратегия была применена для Sec2-3×mCherry с использованием уникального участка разреза SpeI для линеаризации и интеграции. Sec3p и Sec5p были помечены 3×GFP путем амплификации 3’ 1000 нуклеотидов каждой последовательности гена и лигирования в конструкцию pRS303-3×GFP-tADh2 между сайтами рестрикции BamHI и SalI. Каждый фрагмент гена имеет уникальный сайт рестрикции ClaI; при линеаризации 3×GFP интегрировался на 3′-конце рассматриваемого гена.Плазмида pSSEC7-DsRed.M1 × 6, содержащая SEC7 , управляемых промотором TPI1 , за которыми следуют шесть тандемных генов dsRed, была подарена лабораторией Б. Глика (Чикагский университет, Чикаго, Иллинойс). Плазмида CEN, используемая в исследованиях GFP-Ypt31, была подарена лабораторией Р. Коллинза (Корнеллский университет, Итака, штат Нью-Йорк) и содержит эндогенный промотор. Маркером плазматической мембраны, используемым в наших контрольных экспериментах, была плазмида CEN pRS415-pTOM3-mCherry (2X Ist2 ^928–948), подаренная S.Лаборатория Эмра (Корнельский университет).

Компоненты экзоцист, используемые в фотообесцвечивании FLIP, были помечены GFP путем амплификации ПЦР-кассет из векторов pFA6a-GFP и отобраны для использования в соответствующих средах (Longtine et al. , 1998). Гиперактивные мутанты myo2-3DR (D123R/E135R/E137R) и myo2-RAKA (R1402A/K1473A) были интегрированы в хромосому в виде единственной копии (Donovan, Bretscher, 2015). Вкратце, сайт-направленный мутагенез проводили на конструкциях, содержащих область от -500 до +750 головного домена MYO2 или нуклеотиды 3272–4725 MYO2. Обратите внимание, что аллель myo2-RAKA мутирует те же остатки, что и аллель myo2-REKE , использованный в другом исследовании (Donovan and Bretscher, 2015), за исключением того, что основной участок на хвосте был заменен на аланин вместо глутаминовой кислота. Фенотип не меняется.

Пузырей видов посадки и ухода. Правильная обрезка пузырька

Растение пузыревидное (лат. Physocarpus) относится к роду листопадных кустарников семейства Розовые.Латинское название везикулы происходит от двух древнегреческих корней: «physo», что означает пузырь, и «carpos» — плод. Род насчитывает 14 видов, произрастающих в Восточной Азии и Северной Америке. В культуре полукустарник – неприхотливое растение, не теряющее своей декоративности в течение всего вегетационного периода. Также выгодно отличается устойчивостью к загрязнению воздуха и быстрыми темпами роста. Везикула используется в ландшафтном дизайне и как одиночное растение, но наиболее эффектно смотрится живая изгородь из везикулы.

Прослушать статью

Посадка и уход за пузыреплодником (вкратце)

Посадка: весной или осенью.
Цветение: на две-три недели в первой половине лета.
Освещение: яркий солнечный свет или полутень.
Почва: оптимальная — рыхлая, плодородная, хорошо дренированная и не содержащая извести суглинка, но подойдет и другая почва.
Полив: строго под корень, рано утром или после захода солнца.В жару — два раза в неделю с расходом воды до 40 литров на взрослый куст.
Подкормка: весной и осенью.
Культура: Весной, до набухания почек — санитарно-формирующая, осенью, в период листопада — санитарная. Омолаживающая обрезка понадобится на шестой-седьмой год.
Размножение: семенами, отводками, черенками и делением куста.
Вредители: практически не поражается.
Болезни: хлороз.

Подробнее о выращивании везикулы читайте ниже.

Пузырьковый куст — описание

Кустарник пузырчатый отличается раскидистыми поникающими ветвями, образующими густую крону в форме шара. У взрослых кустов кора отслаивается широкими полосами. Высота пузыря до 3 м, листья трех-пятилопастные, по очертаниям напоминающие листья калины. Цветки белые, простые, с многочисленными тычинками, собраны в полушаровидные соцветия диаметром от 5 до 7 см и обильно покрывают куст в начале лета.Привлекательно выглядят и плоды пузырчатки – набухшие листочки, краснеющие при созревании. В культуре пузыреплодник представлен всего двумя видами, имеющими несколько очень привлекательных для цветоводов разновидностей с листьями разной окраски.

Посадка мочевого пузыря

Когда сажать мочевой пузырь

Для посадки приобретите саженцы пузырчатки с закрытой корневой системой в садовом центре или питомнике – такой посадочный материал можно высаживать в любое время, кроме зимы.Саженцы с открытыми корнями высаживают весной или осенью, хотя посадка пузырчатого растения осенью все же предпочтительнее. Выберите для пузыреплодника открытый солнечный участок, подальше от больших деревьев. Если посадить сорт с зелеными листьями, то он будет хорошо расти в полутени. Требований к почве везикулы всего два: в ней не должно быть извести, и она должна быть хорошо дренирована – остальное растение не волнует. Правда, следует сказать, что на рыхлой, плодородной сусально-глинистой почве растение будет иметь более пышный, нарядный и яркий вид.

Как посадить мочевой пузырь

Яма для пузыря понадобится такого размера, чтобы в нее можно было поместить слой плодородного грунта (или смеси земли, торфа, песка и дерна) и чтобы корневая шейка саженца находилась на уровне поверхности . Поэтому яму лучше выкопать и заложить в нее плодородный слой за две недели до посадки, чтобы земля успела осесть. Саженец пузырчатки помещают в лунку, не снимая грунт с корней, чтобы не травмировать растение, а удобрения в почву при посадке лучше не вносить, так как молодое растение на новом месте не будет способен их ассимилировать.Засыпьте лунку плодородным грунтом или почвенной смесью того же состава, что описан выше, и обильно полейте растение. Если почва становится осадочной, добавьте больше земли. Первое время следите за тем, чтобы почва вокруг саженца была все время слегка влажной. Замульчируйте участок торфом или перегноем.

Уход за мочевым пузырем

Как ухаживать за везикулой

Важнейший пункт ухода за растением – своевременный полив, так как пузырчатый червь не переносит засуху. При увлажнении почвы вода не должна попадать на листья или соцветия пузырчатки, так как это может вызвать на них ожоги.Поэтому лучше поливать растение рано утром или ближе к вечеру. Примерная частота поливов в жаркое время года – два раза в неделю, количество воды на взрослый куст – 40 литров. Следите за состоянием листьев растения, ведь как недостаток влаги, так и ее избыток губителен для мочевого пузыря. После полива, если вы не замульчировали участок, нужно взрыхлить почву и удалить сорняки. Удобряют пузырек два раза в год — весной и осенью. Весной для подкормки используйте раствор пол-литровой банки коровяка, столовой ложки аммиачной селитры и такого же количества мочевины на 10 литров воды из расчета 15 литров раствора на одно взрослое растение… Осенью приствольный круг поливают раствором нитроаммофоски из расчета 2 столовые ложки удобрения на 10 л воды при расходе 15 л раствора на взрослый куст.

Обрезка мочевого пузыря

Пузырчатые растения в саду нуждаются как в формирующей, так и в санитарной обрезке. Весной проводят обязательную санитарную обрезку, удаляя сломанные, больные, подмерзшие ветки и побеги, а также те, что растут внутрь куста. Обрезка пузыреплодника осенью необходима для подготовки кустарника к зимовке.Формирующую обрезку можно проводить и осенью, хотя разумнее делать ее весной. Если вы хотите иметь широкий куст, обрежьте пузырек на высоте полуметра, а если вас привлекает форма фонтана, обрежьте все тонкие побеги у основания, а оставшиеся 5-ть лишь слегка укоротите. 6 сильнейших. Омолаживающую обрезку куста на пень делают на шестом году жизни пузыреплодника. Срезы на толстых побегах обрабатывают садовым варом.

Трансплантация мочевого пузыря

Иногда возникает необходимость пересадить везикулу — либо место ему не подходит, либо вы изменили свои планы на него.Пересадку взрослой везикулы проводят весной до пробуждения почек или осенью, после листопада. Пересаживают пузырчатку с большим комом земли, предварительно обрезав куст – удалив все ненужные, больные и загущающие побеги, а остальные укоротив до 20-30 см. Это делается для того, чтобы уменьшить нагрузку на корневую систему, которым будет сложно одновременно адаптироваться на новом месте и подкармливать взрослый куст. Пересадку проводят по тому же принципу, что и первоначальную посадку, с той поправкой, что вы пересаживаете не саженец, а взрослый куст.После пересадки полейте пузырек раствором Корневина или Гетероауксина, а листья обработайте Экогелем-антистрессом или Эпином.

Вредители и болезни пузырчатки

Как видите, посадкой и уходом за пузырем может заняться даже неопытный цветовод, к тому же этот кустарник очень устойчив к болезням, вредителям и почти не поражается ими. Иногда из-за плохого питания у него может развиться хлороз, выражающийся в пожелтении молодых листьев и засыхании верхушечных побегов.В этом случае придется добавить в рацион везикулы железо, опрыскивая листья или поливая под корень раствором Антихлороза, Феррилена, Феровита, а лучше всего Хелатом железа. Обычно после этого здоровье растения восстанавливается.

Репродукция мочевого пузыря

Как размножать мочевой пузырь

В домашних условиях пузыреплодник размножается вегетативно — отводками, черенками и делением куста. Можно, конечно, посеять семена пузыреплодника осенью или весной, предварительно подвергнув их ежемесячной стратификации, но дело в том, что подросшие сеянцы редко наследуют яркую окраску листвы материнского растения, и есть возни с ними много, а вегетативные способы размножения мочевого пузыря и удобнее, и надежнее, и дают быстрые результаты.

Размножение пузырчатки черенками

Для черенкования необходимо до цветения пузыреплодника срезать зеленые побеги текущего года длиной 10-20 см с двумя-тремя междоузлиями, удалить все листья с нижней части побегов, а листья срезать в верхнюю часть вырезаем пополам. Затем черенки замачивают в растворе корневого или любого другого стимулятора корнеобразования, высаживают на тренировочную грядку в смеси песка и торфа, поливают и накрывают полиэтиленовой пленкой.Уход за черенками заключается в их регулярном поливе и проветривании. На зиму укоренившиеся черенки укрывают, а весной пересаживают на постоянное место.

Размножение везикулы отводками

Это самый простой способ получить новое растение. Весной выбирают сильный, здоровый побег, обращенный наружу, удаляют с него все листья, кроме тех, что растут на верхушке, помещают в проделанную в почве бороздку глубиной 12 см, прикалывают деревянными скобами или обычными шпильками и заполняют канавку почвой.В период вегетации не забывайте поливать черенки, рыхлить вокруг них почву, удалять сорняки. Осенью отделить укоренившийся отводок от материнского куста и укрыть на зиму.

Размножение пузыреплодника делением куста

Самый простой способ размножения пузырчатки – делением куста. Делать это нужно весной или осенью, но если у вас есть навыки выкапывания и пересадки растений, то можно делить куст пузырчатки и летом – в этом процессе важнее всего скорость выполнения, чтобы корни извлеченный из земли куст не успевает засохнуть.

Пузыри зимой

Пузыри осенью

Осенью жвачка удивительно красива, когда однотонная листва начинает пестрить осенними красками… Пузырчатка достаточно морозостойкое растение, и обычно зимой на взрослых кустах подмерзают только молодые незрелые веточки, однако черенки пузыреплодники, укореняющиеся к осени, подобно молодым кустам, укрываются на зиму.

Зимовка мочевого пузыря

Чем укрыть мочевой пузырь, если предстоит морозная зима? Аккуратно стяните куст шпагатом и накройте конусом из толя.Можно неплотно обмотать куст лутрасилом. Но предварительно почву вокруг куста необходимо замульчировать слоем торфа толщиной 5-8 см. Молодые кусты после обрезки и мульчирования приствольного круга лучше всего укрыть лапником.

Типы и разновидности пузырчатки

В настоящее время в садоводческом цветоводстве выращивают только два вида пузыреплодников, а также их сорта и разновидности.

Жевательная резинка амурская (Physocarpus amurensis)

— кустарник из смешанных лесов Северного Китая, Северной Кореи и Дальнего Востока с шаровидной кроной.Достигает высоты 3 м. Молодые побеги у растений этого вида гладкие, красновато-коричневые, а кора старых стволов отслаивается продольными полосами. Лист пузыреплодника амурского трех-пятилопастный, с сердцевидным основанием, длиной до 10 см, темно-зеленый с верхней стороны и серовато-беловатый от войлочно-звездчатых волосков с нижней стороны. Белые цветки до 1,5 см в диаметре в количестве от 10 до 15 штук составляют щитковидное соцветие и распускаются в течение трех недель. Плод представляет собой вздутую листовую пластинку, которая по мере созревания краснеет.Пузырчатка амурская зимостойка. Используется в одиночных и групповых посадках, живых изгородях. В культуре с 1854 г. Известны такие формы пузыреплодника амурского:

везикула Luteus с ярко-желтыми листьями летом и бронзовыми осенью;
Ауреомаргинат — пузырек с темно-золотистой каймой на листьях;
Нана — карликовый сорт, листья однотонные, темно-зеленые.

Пузырьковое растение (Physocarpus opulifolius)

происходит из восточной части Северной Америки, где он растет по берегам рек и в подлеске.Этот кустарник достигает высоты 3 м, крона его густая, полушаровидная, листья трех-пятилопастные, эллиптические, с крупной удлиненной средней долей, по краю зубчатые, сверху зеленые, снизу более светлые, иногда с опушением. Цветки до 12 мм в диаметре белые или розовые с красными тычинками. Плоды — вздутые сборные листочки, сначала светло-зеленые, но по мере созревания краснеющие. В ландшафтном дизайне калина двуплодная используется соло и в группе, в том числе для создания живой изгороди.В культуре с 1864 года. Наиболее известные сорта.

Существует множество способов создания необычной декоративной композиции из спиреи (это другое название пузырчатой): обрезка для придания кроне разнообразной формы, сочетание сортов с различной окраской и конфигурацией листьев. Кустарник имеет декоративный вид весь сезон: сначала участок украшают компактные кусты с листвой самых разных оттенков, затем соцветия цветов белого или розового цвета, а осенью на их месте образуются плоды оригинальной формы. … Ландшафтные дизайнеры оценили растение по достоинству – используя только разные виды пузыреплодников, они создают интересные и оригинальные композиции.

Санитарная обрезка

Пузырь редко болеет и повреждается насекомыми, поэтому санитарная обрезка не составит особого труда. Ранней весной удалите все сломанные или засохшие ветки, присмотритесь – вдруг какой-то куст подхватил инфекцию или подвергся нападению вредителей. После этого посмотрите, нет ли внутри куста растущих побегов. Такие ветки тоже следует обрезать, они делают куст слишком густым – ветер не будет проходить сквозь листву, а воздух будет застаиваться.Здесь вы можете закончить свою работу.

Осенью, после листопада, проверьте на наличие поврежденных фрагментов, удалите слабые неразвитые побеги и любые ветки, вызывающие у вас подозрения. Только крепкие здоровые отростки переживут зимние холода, все остальные ослабят пузырчатку. Сжигайте все удаленные участки при каждой стрижке, особенно осенью. Если их оставить до весны, вредители обязательно устроят себе зимовку на сухой древесине.

Теплая спирея после осенней обрезки не нужна.Укрывают только молодые и ослабленные экземпляры.

Иногда летом приходится проводить санитарную обрезку. Если вы видите поврежденный побег, немедленно удалите его, чтобы не испортить. декоративный вид растений и не создают условий для развития инфекции. Если толстая ветка треснула и ее нужно спилить, обработайте рану садовым варом или специальной замазкой, от этих препаратов повреждение заживет быстрее. Небольшие участки обрабатывать не нужно, они заживут сами.

Спирея украшает участок красивыми листьями разных оттенков. Иногда гибридное растение дает ветку, покрытую зеленой листвой. Не ждите, что с возрастом молодые листья изменят цвет и не будут отличаться от остальной кроны. Такие фрагменты необходимо удалять: цвет они уже не изменят, да и вид куста испортят.

Декоративная стрижка спиреи

Некоторым декоративным деревьям и кустарникам не нужно формировать крону — а вот жвачку нужно обрезать, даже если вы не любите четких контуров и предпочитаете естественную красоту растений.В отличие от туи и других хвойных, которые в любом случае отрастят много побегов и сформируют густую крону, сама спирея такой красоты не подарит. Она выпустит несколько веток, сильно вытянувшихся в длину, и посчитает свою миссию выполненной. Ни живая изгородь, ни украшение цветника из такого куста не получится.

Перед началом работы имейте в виду, что вам придется резать ветки разной толщины, поэтому соберите и заточите все необходимые инструменты:

садовые ножницы;
секатор;

ножовка
.

Для стимуляции роста новых побегов нельзя допускать слишком сильного вытягивания старых побегов. После окончания цветения укоротите ветки на 1/3 молодых кустов. На второй год и все последующие сезоны побеги следует обрезать на 2/3 их длины. Куст приобретет компактную ровную форму, а очертание зависит от ваших целей. Растение хорошо переносит стрижку и сразу начнет выпускать новые побеги. Крона станет гуще, но ветки так активно растут, что иногда приходится каждый месяц корректировать форму.

Иногда хозяева старательно срезают старые побеги, соблюдают все правила при формировании кроны, а куст остается рыхлым, дает очень мало новых побегов. Виновата не плохая стрижка, а плохая почва или неправильный уход. Растение неприхотливое, но также нуждается во влаге и питательных веществах. Исправьте свои ошибки, иначе никакая обрезка не придаст мочевому пузырю декоративного вида.

Если при санитарной или декоративной обрезке необходимо удалить молодые сильные побеги, их можно использовать для размножения куста.Подготовьте черенки с 2-3 междоузлиями, обрежьте все листья, чтобы не было интенсивного испарения влаги, и посадите в песок. Когда увидите набухшие молодые почки, посадите ветки на постоянное место. Больше всего им понравится расти рядом с материнским пузырьком, из которого были взяты отростки.

Омоложение кустарника

Старые кусты теряют декоративность. Если вы заметили, что листва стала не такой густой и свежей, куст плохо цветет, а соцветия стали мельче, то пузыреплоднику требуется омолаживающая обрезка.Эту процедуру обычно проводят через 5-6 лет после посадки. Заранее запаситесь садовым варом и пилой, так как толстые стволы придется удалять.

Для стимуляции развития новых побегов нужно проводить омолаживающую обрезку. Лучше всего делать эту работу весной, до того, как начнут распускаться почки, или осенью, когда опадают листья. Побеги, которые в силу возраста уже не могут давать густую листву и пышные соцветия, необходимо срезать до основания. Все остальные стволы обрезают до того, как отделится первый побег.

Масштабная обрезка ослабляет куст – обеспечьте ему хороший уход, своевременный полив и подкормку. Если процедура проводилась осенью, утеплите мочевой пузырь соломой или укрывным материалом. В регионах с морозными малоснежными зимами лучше защитить от холодов и омоложенную весной спирею.

Использование спиреи в ландшафтном дизайне

Побеги кустарника растут очень быстро, после обрезки растение за один сезон станет густым и пышным.Это качество особенно удобно для начинающих дачников. Если в первый год вы неудачно сформировали крону, к осени все погрешности закроете молодыми ветками, а весной придадите пузырьковому росту желаемые очертания.

Декоративные кусты используются для различных элементов дачного дизайна:

устройства зеленых изгородей;
украшение фонтанов, беседок, скульптур;
создание композиций из нескольких растений или одиночных кустов;
в качестве декоративного элемента на клумбах и цветниках.

Если спирея используется для живой изгороди, ждать окончания цветения нельзя: изгородь потеряет правильную форму, молодые веточки будут торчать во все стороны, как иголки у ежа. Стрижку нужно делать ранней весной, пока не распустились почки. Примерно через месяц вы снова увидите торчащие ветки. Вовремя обрежьте их, чтобы забор не стал бесформенным. Забор можно сделать ровным, чередуя кусты с разной окраской листьев, а можно сделать уступы, волны, башенки.Если добавить жевательную резинку или деревья, простор для фантазии станет еще шире.

Из раскидистых видов, ветки которых сначала растут вверх, а концы идут вниз, можно создать густой широкий куст. Обрежьте нижние ветки примерно до 40 см от поверхности земли, у остальных побегов обрежьте кончики. В зависимости от густоты побегов можно создать сплошной «зонтик» или оставить 4-5 стволов и получить фигуру, похожую на осьминога. Для кроны такой формы хорошо подходит спирея калина.На пустой лужайке хаотично расставьте несколько кустов, и участок приобретет оригинальный вид. Еще интереснее, если среди поникающих видов высадить растения с торчащими вверх побегами.

Посадите вокруг фонтана несколько кустов пузырчатки. Его раскидистые ветви, поникшие на концах, будут повторять форму струй.

Когда куст станет достаточно густым, его кроне можно придать любую форму. Высокие округлые кусты можно сделать центром цветника или посадить возле крыльца.Если вы собираетесь придать пузырьку форму геометрической фигуры с прямыми краями, будьте готовы к тому, что вам придется очень часто поправлять макушку. Та же проблема возникнет, если вы захотите сделать зеленые скульптуры: молодые побеги будут выбиваться из контура то с одной, то с другой стороны, а секатор станет вашим постоянным инструментом.

Ландшафтные дизайнеры предлагают и другие варианты использования жевательной резинки, для каждого из которых требуется своя форма кроны.

Граница.Если вместо высокого зеленого забора устроить невысокий забор, он не будет затенять вид на участок, а подчеркнет контур дорожек, выделит границу других строений.
Альпийская горка. Для украшения этого объекта подойдут карликовые сорта. Свисающие побеги создадут эффект кружевного покрывала.
Массив. Если вы хотите, чтобы пузыреплодник требовал минимального ухода, посадите группу кустов близко друг к другу. Ровно подстриженный верх создаст эффект объемного зеленого ковра, уложенного на газон.

Иногда начинающие садоводы не выращивают на участке декоративные кустарники, потому что не умеют их обрезать. На самом деле этому можно научиться за один сезон. Начинайте с пузырька, его побеги растут очень быстро. Как сказочное чудовище, на месте одной неправильно срезанной ветки вырастет 3 новых побега. В следующем году вы сами не сможете заметить свою ошибку. Хотите научиться создавать зеленые заборы, кроны различной формы? Посадите спирею, это самый подходящий материал для экспериментов.

Среди всех существующих декоративных растений пузырчатка наименее требовательна в уходе, а также ее часто используют в качестве лекарственного средства. Ниже мы подробно изучим самые популярные сорта этого кустарника, особенности его размножения и способы ухода за пузыреплодником.

Познакомьтесь с мочевым пузырем
— это декоративный кустарник, главным достоинством которого является быстрый рост, неприхотливость, а также привлекательный внешний вид, который сохраняется на протяжении всего вегетационного периода.Пузырьковое растение эффектно смотрится при создании композиций в ландшафтном дизайне, так как из него превосходно получаются даже живые изгороди.
Внешне кустарник отличается наличием раскидистых ветвей, которые под собственной тяжестью слегка свисают к земле, образуя шаровидную крону. В полном расцвете пузырек способен достигать 3 м в высоту и примерно столько же в диаметре.
Знаете ли вы? Период цветения пузырчатки не очень продолжительный, но ее соцветия могут почти полностью покрыть куст.По окончании цветения на растении образуются не менее привлекательные плоды. .
Своими листьями и соцветиями пузыреплодник напоминает калину. Однако в зависимости от вида и сорта этот кустарник может иметь различную окраску листьев и цветков.
Типы и основные разновидности кустарников
Виды пузырчатых червей очень разнообразны. В цветоводстве используются только два – Амурский и Калинолистный, которые, тем не менее, представлены множеством сортов.
Отличается высотой — около 3 м, а также идеальной гладкостью красновато-коричневых побегов, кора на которых только в старости начинает отслаиваться почти идеально ровными продольными полосами. Имеет довольно крупные листья – до 10 см с сердцевидным основанием, темно-зеленой верхушкой и сероватым низом, покрытым волосками.

В соцветии этого вида пузырчатки можно насчитать 10-15 цветков, каждый диаметром 1,5 см. Их цветение продолжается в течение 3 недель, после чего появляются плоды, со временем приобретающие красный цвет.
Этот кустарник устойчив даже к самым холодным зимам, а также способен легко приживаться в групповых посадках. Наиболее популярные сорта жвачки амурской, которые можно увидеть на цветниках дачников, это:
Лютеус — кустарник с ярко-желтыми листьями, которые к осени приобретают привлекательный бронзовый оттенок;
Ауреомаргинат — имеет темно-золотистую кайму на листьях;
Нана — Это карликовая пузырчатка амурская с цельными темно-зелеными листьями, но очень привлекательными цветками.
Тоже достаточно высокий кустарник с густой шаровидной кроной. Его листья могут иметь от 3 до 5 лопастей и зубчики по краям. Верх их также темнее, чем низ.

Цветки калиновых пузырьков мельче, всего 1,2 см в диаметре, но могут иметь не только белую окраску, но и розоватую с красными тычинками. По мере созревания плоды краснеют. Возможна также посадка этого вида кустарника в групповом варианте. Его самые популярные разновидности:
Дартс Голд — кустарник, максимальная высота которого 1.5 м. Отличается густотой побегов и желтыми листьями, которые за лето немного зеленеют. Может иметь как розовые, так и белые цветки.
Ред Барон — 2-метровый кустарник с крупными (около 7 см) листьями темно-красного цвета и узкой формы, что делает их особенно эффектными. Цветки этого сорта крупные – до 5 см, имеют розовый оттенок. Плоды красные, состоят из 3 или 5 остроконечных мешочков. Этот сорт ценится среди садоводов больше всего.
Lady in Red — отличается высотой кустов от 1.5 м и ярко-красными листьями. Однако со временем листья темнеют. Этот сорт цветет бледно-розовыми цветками.
Diablo — пузырек краснолистный высотой до 3 м с пурпурными или темно-красными листьями.
Важно! Когда Диабло выращивают в тени, его листья становятся зелеными с легким фиолетовым оттенком. По этой причине лучше всего сажать его на хорошо освещенных участках.

Уход за пузырем нужен, чтобы растение достигло максимальных показателей своего развития — как в росте, так и в цветении.И хотя в целом этот кустарник не требователен в уходе, о некоторых особенностях должен знать каждый садовод.
Выбор подходящего места и посадка
Посадка пузыреплодника очень ответственная задача, так как предполагает не только выбор хорошего места для кустарника, но и подготовку для него почвы, насыщение ее необходимыми минералами. Почти все разновидности пузырчатки хорошо приживаются как на солнечных участках, так и в полностью затененных местах. Плодородие почвы для него практически не имеет значения, главное, чтобы грунтовые воды не подходили к поверхности, а сама почва не была перенасыщена известью.
Важно! Грунтовые воды в сочетании с известью могут вызвать развитие такого заболевания кустарника, как хлороз, а также загноить его корневую систему. Поэтому, даже если вначале куст покажет хороший рост, со временем он все равно увянет.
Посадку пузыреплодника можно проводить в любое время года, кроме зимы, но наиболее эффективной будет пересадка пузыреплодника весной, так как это самое подходящее время для укоренения куста на новом месте .Для посадки можно использовать самый стандартный набор удобрений или просто чернозем.
Регулярность полива и подкормки

Жвачка очень любит воду и может погибнуть во время засухи. Поэтому поливать взрослый куст жарким летом рекомендуется два раза в неделю, используя около 40 литров воды. Учтите также, что вода ни в коем случае не должна попадать на листья и соцветия пузырей – это может привести к ожогам. Также полив следует проводить либо рано утром, либо поздно вечером.
После каждого полива почву можно мульчировать, но если этого не делать, то хотя бы удалить сорняки под кустом и взрыхлить его. Что касается адресных подкормок, то их проводят один раз весной и один раз осенью:
Весной в 10 л воды растворяют 250 г коровяка, 1 столовую ложку селитры и 1 столовую ложку мочевины и такой раствор используют для полива кустов. Только учтите, что на один взрослый куст требуется около 15 литров такого удобрения.
Осенью 2 столовые ложки нитроаммофоски разводят в 10 л воды и поливают приствольный круг. Количество удобрений требуется такое же, как и весной.
Обрезка кустарников
Обрезку пузырей
следует проводить регулярно для формирования куста правильной формы. Весной рекомендуется формирующая обрезка, при этом, если вы хотите получить широкий куст, все его побеги следует укоротить до 1,5 м, если он высокий и фонтанообразный, удалить все тонкие побеги и оставить 6 самых сильных посередине. .
Но кроме этого, каждую весну пузыреплоднику требуется санитарная обрезка, заключающаяся в удалении сломанных побегов, пораженных различными заболеваниями. Также обратите внимание, есть ли в кусте ветки, которые растут внутрь, а не наружу. В таком случае их также следует удалить. В санитарных целях пузырек также срезают перед зимой, чтобы не обмерзали верхушки молодых побегов.
Раз в шесть лет кусту требуется омолаживающая обрезка, при которой все побеги удаляются под невысокий пенек. После такой обрезки все толстые побеги нужно будет обработать садовым варом, чтобы уберечь растение от болезней.
Важно! Если вы приобретаете молодой саженец пузырчатки, то лучше выбирать вариант с закрытой корневой системой, то есть те растения, которые высаживают в горшки. Во-первых, это даст вам гарантию того, что растение будет принято и нет повреждений корней, а во-вторых, что растение выращено в питомнике и действительно является представителем того сорта, который вы хотите получить.
Репродукция мочевого пузыря
Так как покупка саженцев пузырчатки – дело довольно дорогое, можно попробовать размножить ее кусты самостоятельно. Для этого применяют разные способы, каждый из которых имеет свои преимущества.
Обрезки
Черенки заготавливают с молодых побегов взрослого куста еще до его цветения. Для этого нужно отрезать кусок побега длиной 10-20 см, на котором обязательно должно присутствовать 2-3 междоузлия. После обрезки листья на нижней части черенка удаляются, а на верхней части укорачиваются вдвое.

Нижнюю часть черенков смачивают в стимуляторе корнеобразования (отлично подойдет раствор от корня) и высаживают на подушку из торфа и песка. После этого их также нужно будет полить и накрыть полиэтиленом. До полного прорастания черенки нуждаются в периодическом поливе и проветривании. На зиму их нужно хорошо укрыть, а весной можно пересадить на постоянное место.
Слои
Размножение пузыреплодника с помощью отводков предполагает закапывание в землю молодого побега, наиболее наклоненного к земле. Перед закапыванием с него нужно удалить все листья, кроме тех, которые растут на верхушке и не будут засыпаны землей. Глубина конусных канавок должна быть не более 12 см.

Отводок необходимо полить и прополоть, а почву возле него разрыхлить. Затем к осени его можно отделить от основного куста, но обязательно укрыть на зиму.Весной растение можно пересадить.
Делением куста
Это самый простой способ воспроизвести пузыреплодник , так как предполагает лишь выкапывание куста из почвы и деление его на несколько частей. После этого каждую часть закапывают отдельно, что вскоре позволит ей вырасти до первоначальных размеров. При этом очень важно проводить все действия как можно быстрее, чтобы не допустить пересыхания корней.
Семена
Этот способ размножения является наименее приемлемым для пузырчатки садовой , так как выращенные саженцы не всегда получают такие же сортовые признаки, как кусты, с которых были взяты семена.
Пузырьки (Physocarpus) — листопадный кустарник. Он принадлежит к семейству Розовых. Распространение — Северная Америка и Восточная Азия. В роду 14 видов. В дикой природе России произрастает всего 2 вида.
Это неприхотливое растение обладает эффектными декоративными качествами, которые не теряет в течение всего вегетационного периода. Темпы роста быстрые. Его часто используют в ландшафтном дизайне.
Раскидистые ветви пузырька образуют шаровидную корону… Высота не превышает 3 метров. Его листья визуально напоминают листья калины. Простые мелкие цветки белого цвета образуют соцветия, которые отличаются обильными и многочисленными соцветиями. Диаметр соцветия может достигать 7 см.
В культуре используются только два вида культуры. Среди них выделяются несколько сортовых разновидностей. Они очень привлекательны для цветоводов и ландшафтных дизайнеров благодаря своим декоративным свойствам и неприхотливости.
Типы и разновидности
Среди видов везикул широкое применение в культуре России получили два вида:
Пузырёк амурский (Physocarpus Amurensis) — кустарник, произрастающий в Восточной Азии.Отличается шаровидной кроной. Его высота не превышает 3 метров. Гладкие побеги коричневые с красноватым оттенком. У старых кустов кора отслаивается полосами продольной формы. Листья трехлопастные или пятилопастные. Длина листьев может достигать 10 см. Верхняя сторона темно-зеленая, а нижняя покрыта сероватыми войлочными волосками.
Амурский
До 15 мелких белых цветков образуют соцветия. Цветение продолжается до трех недель. Этот вид морозоустойчив.Культивировался во второй половине 19 века. Используется для групповых и одиночных посадок, а также распространен для создания живых изгородей.
(Physocarpus opulifolius) — очень популярный кустарник в садах России. Это неприхотливое и очень декоративное растение. Отличается особой пышностью за счет раскидистых ветвей, образующих крону в форме шара. Гофрированные листья имеют большие размеры. Высота куста около 3 метров. Мелкие цветки имеют красноватые или розовые тычинки.Они образуют соцветия. Листья также могут быть трехлопастными или пятилопастными.
Этот вид пузырчатки очень широко используется в цветоводстве и ландшафтном дизайне. Идеально подходит для создания живых изгородей. Получил широкое распространение в культуре России во второй половине XIX века.
Калинолистный
Разновидности калины пузырчатой
Golden Nugget — популярный сорт в цветоводстве. Очень декоративна благодаря своей ярко-золотой листве. Его высота обычно не превышает 2.5 метров. Крона широкая и шаровидная. Цветки белые или розоватые. Цветение обычно начинается в июне. Этот сортовой сорт отличается нетребовательностью к почвенным условиям, засухоустойчивостью и морозостойкостью. Растение не переносит избытка влаги и застоя воды. Golden Nugget отлично подходит для различных цветочных композиций, ландшафтного дизайна и живых изгородей.
Красный Барон отличается эффектными декоративными свойствами. Сорт очень популярен благодаря темно-красному цвету листьев.Высота около 2 метров. Имеет шаровидную крону. В тени листья не такие красные, как на солнце, а в осенний период становятся бронзовыми. Рост быстрый. Сорт почвоустойчивый, засухоустойчивый и зимостойкий. Любит солнце. Его используют в ярких цветочных композициях, а также при создании живых изгородей. Его часто используют в озеленении городов и садов.
Красный Барон
Diablo — еще один красный сорт пузырчатки (его видно на заглавном фото).Окраска листьев более интенсивная, чем у Красного Барона. Высота может достигать 3 метров. Густая и густая крона имеет полушаровидную форму. Розоватые цветки собраны в щитковидные соцветия. Цветение начинается в середине июня. Листва красная с фиолетовым отливом. Если кустарник растет в тени, то цвет листвы не такой красный и насыщенный. Сорт декоративный и неприхотливый. Diablo идеально подходит для озеленения городов и садов, а также для создания ярких и густых живых изгородей.
Lady In Red — эффектный декоративный сорт, выведенный в Великобритании. Красновато-коричневые побеги растут вверх. Листва ярко-красная. Мелкие розоватые цветки собраны в пышные густые соцветия, которые начинают распускаться в июне. Кустарник вырастает до 1,5 метров. Этот сорт не боится ветров и засухи. Также морозостойкий. Леди Ин Ред любит солнце. В тени его листва не такая красная и насыщенная.
Леди в красном
Summer Wine — двухметровый компактный кустарник.Темно-красные листья летом могут стать зелеными, особенно если куст растет в тени. Мелкие бело-розовые цветки собраны в щитковидные соцветия. Летняя лиана начинает цвести с поздней весны. Сорт декоративен за счет красно-винной листвы и розовых соцветий. Этот неприхотливый и светолюбивый сорт часто используют при создании живых изгородей и композиций из хвойных и листопадных кустарников и деревьев, а также клумб из многолетних цветов.
Летняя лоза
Luteus идеально подходит для озеленения парков и садов.Золотистая листва этого кустарника не может остаться незамеченной. Солнечный сорт очень неприхотлив и не требователен к почве. Кустарник можно использовать в различных ландшафтных композициях, в оформлении зданий и улиц. Форма кроны полушаровидная. Высота не превышает 3 метров. Кустарник имеет многочисленные белые цветки, образующие щитки.
Dart`s Gold — улучшенная форма сорта Лютеус. Золотой куст имеет многочисленные белые цветки, собранные в щитковидные соцветия.Цветение начинается в середине июня и продолжается в течение трех недель. Этот желтый сорт любит солнце, но растет в затененных местах, но при этом теряет насыщенность окраски. Сорт устойчив к засухе и легким заморозкам, но плохо переносит застой влаги.
Дартс Золотой
Aurea — чудесный кустарник, высота которого может достигать 2,5 метров. Ярко-желтая листва великолепна на фоне белых соцветий и красноватых плодов. Цветение начинается в конце июня.Сорт засухоустойчив, зимостоек и не требователен к почвам. Может расти в тени, но предпочитает солнечный свет. Используется в озеленении садов, создании разнообразных композиций и живых изгородей.
Чертенок — еще один краснолистный пузырек. Красный дьявол небольшого роста (около 1 метра). Побеги растут вверх, образуя полушаровидную крону. Души красные с фиолетовым оттенком. В тени листва приобретает зеленую окраску, поэтому желательно сажать ее на солнечных местах.Многочисленные цветки нежно-розового цвета образуют соцветия, распускающиеся в середине июня. Этот неприхотливый и солнцелюбивый сорт часто используется для украшения садов и городских аллей и зданий. Также используется для создания бордюров.
Маленький дьявол
Андре — Это сорт с широкошаровидной кроной. Вырастает до 2,5 метров. Листва пурпурно-красного цвета. Осенью приобретает бронзовый оттенок. В начале июня распускаются шаровидные соцветия из мелких белых или розоватых цветков.Сорт устойчив к засухе, ветру и городским условиям. Андре предпочитает влажную почву и солнце. Андре отлично подходит для озеленения садов и парков, а также используется для создания многоконтрастных композиций.
Репродукция
Растение размножают черенками, отводками и делением кустов … Для размножения черенками необходимо использовать выросшие в этом году зеленые побеги. Обрезать их требуется весной до того, как культура начнет цвести.Длина побега не должна быть более 20 см. С побега удаляют листья. Листья оставляют сверху, но немного укорачивают.
Черенки необходимо предварительно замочить в растворе, стимулирующем корнеобразование. Подходит «Корневин». Для посадки используют либо речной песок, либо смесь песка и торфа. После посадки желательно накрыть черенки полиэтиленовой пленкой. Бутылки с обрезанным горлышком также подходят для укрытия. Перед наступлением зимы черенки необходимо периодически проветривать и увлажнять.
Укоренившиеся побеги на зиму необходимо укрывать. Весной их нужно пересадить на постоянное место произрастания.
Также растение размножается отводками … оно относительно простым и эффективным способом … В качестве отводки используется крепкий и здоровый побег. Все, кроме верхних, листья удаляются. Побег помещают в лунку глубиной около 15 см и пришпиливают к земле. Делать это нужно в начале весны, чтобы за зиму черенки успели укорениться в почве.
В засушливое время большое значение имеет влажность почвы. В конце осени молодые кусты нужно отделить от материнского куста и укрыть на зиму.
Посадка
Нежелательно сажать растение семенами; гораздо лучше покупать молодые саженцы с закрытой корневой системой. Это связано с тем, что при посадке семенами оригинальная окраска листвы передается не всему потомству.
Кусты можно сажать летом, осенью или весной. Яма для посадки саженца должна быть примерно полуметровой глубины и такого же диаметра.На дно ямы желательно положить немного перегнойного или торфяного субстрата. Саженец не следует заглублять более чем на 5 см. После посадки требуется обильно полить. Целесообразно также использовать раствор Корневина.
Место для посадки должно быть солнечным, так как в полутени или в тени окраска листьев становится менее насыщенной и яркой. В почве не должно быть извести, а также должен быть хороший дренаж.
Чтобы внешний вид был пышным и красивым, почва должна быть питательной, но даже на бедной почве кустарник будет радовать своим цветением.Растение можно высаживать в городе и рядом с трассой, так как загрязнение и загазованность ему не страшны.
Уход
Пузырек отличается своей неприхотливостью, однако некоторые правила ухода все же придется соблюдать. Режим полива зависит от возраста растения, температуры и климата. Если летом очень жарко, то поливать необходимо с конца весны до наступления осеннего периода. Полив следует производить не реже одного раза в неделю.Взрослому дереву требуется около 40 литров воды. Если почва тяжелосуглинистая, то велика опасность перелива растения.
Чрезмерная влажность может привести к развитию такого заболевания, как мучнистая роса. Это может привести к гибели растения.
Весной и осенью культура нуждается в подкормке. Весной в качестве подкормки выступают азотсодержащие удобрения, а осенью – минеральные. Весной можно использовать удобрение, в состав которого входит:
10 литров воды;
0.5 литров коровяка;
1 ст.л. аммиачной селитры;
1 ст.л. мочевины.
В качестве осеннего удобрения нитроамофоска (размером со спичечный коробок) разводится на 10 л воды. На одно взрослое растение требуется примерно 15 литров подкормки.
Пересадка и обрезка
Обрезать урожай очень важно. Существует два вида обрезки: санитарная и формирующая . Первая проводится весной, при подмерзании и поломке ветвей.А чтобы куст рос так, как нужно, необходимо проводить формирующую обрезку. Он нужен как весной, так и осенью. Обрезка также способствует более быстрому и правильному росту побегов. Чтобы куст получился широким, побеги обрезают на полметра. А чтобы куст был в виде фонтана, все тонкие побеги у основания обрезаются, а оставшиеся побеги укорачиваются.
Растение при необходимости пересаживают. Перед его пересадкой удаляют лишние и больные побеги.Пересадку проводят весной. Куст пересаживают вместе с большим земляным комом.
После пересадки куст необходимо обильно полить водой с раствором Корневина. Также необходимо обработать листву. Для этого подойдет «Эпин».
Применение в ландшафтном дизайне
Эта декоративная культура пользуется огромной популярностью у садоводов и ландшафтных дизайнеров. Его насыщенные цвета и многочисленные соцветия привлекут внимание любого, даже самого искушенного любителя цветов.
Пузырьковое растение используется в групповых и одиночных посадках. Его используют в оформлении садов, городских парков. Они используются для украшения зданий.
Но чаще всего урожай выращивают для создания и бордюров.
На фото выше живая изгородь из краснолистных, калинолистных пузыреплодников. Такая живая изгородь получается плотной, яркой и красивой.
С чем сочетается пузырный червь?
Золотой Лютеус будет отлично смотреться с Красным Бароном и Красным Диабло.Для Darts Gold также идеально подходит белый газон.
Карликовые зелено- и краснолистные сорта в горшках.
Летний сорт вина
Пузырьковое растение opulifolius Tiny Wine.
Спирея «Летнее вино» и «Огонь»
Пузырчатка «Диаболо», пионы, гортензия крупнолистная и гортензия сорта «Анна Белла».
Где купить?
Саженцы пузырчатки можно купить в садоводческих магазинах, питомниках.Также можно заказать по почте и через интернет-магазины.
Обзор на видео
Консультация от видеоканала Флорист-Х.
Среди большого количества садовых растений лишь немногие могут похвастаться абсолютной неприхотливостью и высокой декоративностью. К ним относятся и.
Это растение выращивают из-за эффектного внешнего вида: шаровидная густая крона из раскидистых поникающих ветвей с крупными гофрированными листьями великолепно смотрится сверху донизу.
Растение терпимо к затенению, но окраска листьев со временем тускнеет при затенении, поэтому желательно сажать этот кустарник на открытом и солнечном месте.У негго всего два условия для почвы — отсутствие извести и наличие дренажа … Конечно, более пышный вид у везикулы будет на плодородной, рыхлой и свежей почве, но и на бедном питательными веществами субстрате, тоже будет неплохо смотреться. Еще одним преимуществом этого растения является его устойчивость к загрязнению воздуха, поэтому его можно смело сажать рядом с дорогами.
Семена для посадки пузырчатки желательно не использовать, так как растение передает свой первоначальный цвет листьев только частям потомства.Лучше всего для первоначальной посадки приобретать растения с закрытой корневой системой, то есть выращенные в специальных контейнерах, в питомниках или садовых центрах.
Такие кусты можно высаживать в любое время вегетационного периода (весной, летом или осенью). Для посадки необходимо выкопать яму глубиной и диаметром 50 см, на дно которой добавляется огородная земля на торфяной основе или .

В дальнейшем куст мочевого пузыря аккуратно извлекают из контейнера (главное, не повредить корневой ком и не расправлять его) и помещают в подготовленную посадочную яму… Затем яму засыпают плодородной землей, а само растение желательно заглубить до 5 см – эта процедура поможет дать мочевому пузырю дополнительные побеги из спящих почек.
После этого обильно полейте куст водой с раствором Корневина, как только вода впитается, приствольный круг (для этого подойдет даже простая сухая земля). При такой обработке не образуется поверхностная корка и корни везикулы смогут получать необходимое им количество воздуха.
Размножение пузырчатки
Размножать пузырчатку можно делением куста, отводками или .
Размножение везикул отводками
Отводками как метод размножения везикул дает очень хорошие результаты. Для отводки нужно выбирать здоровый и крепкий наружный побег. С него удаляют почти все листья, оставляя только те, что наверху. Затем подготовленный побег укладываем в канавку (глубина канавки до 15 см) и пришпиливаем к земле (для этой цели отлично подойдут деревянные скобы).

Эту процедуру необходимо проводить в начале весеннего сезона, чтобы черенки успели укорениться в оставшееся до зимы время. Важно вовремя увлажнять почву в засушливые периоды – без влаги хрупкие корни черенков могут погибнуть. В конце осеннего сезона молодые пузырчатые кусты отделяют от материнского растения и укрываются на зиму.
Размножение пузыреплодника черенками
Для размножения пузыреплодника черенками необходимо использовать зеленые побеги, выросшие в текущем году.Отделенные побеги необходимо замочить в любом стимуляторе корнеобразования (например, в растворе того же Корневина) и высадить в субстрат из песка с торфом или в речной песок.

После посадки полейте черенки, затем накройте их пленкой. Если черенков немного, то можно укрыть каждый из них отдельно. пластиковые бутылки с обрезанным горлышком. Последующий уход перед зимним сезоном заключается в систематическом увлажнении и проветривании. С наступлением зимы укоренившиеся черенки укрываем, а весной высаживаем поросль пузыреплодника на постоянное место.
Уход за пузырчаткой
Толстянкой неприхотливое в уходе растение, хотя следует учитывать некоторые особенности. Сам кустарник живет до четверти века и быстро развивается в течение вегетационного периода. В хороших условиях за год везикула способна прибавить до 40 см как в высоту, так и в ширину. Поэтому для придания кусту нужной вам формы и стимуляции ветвления нужна осторожность.
Саму процедуру растение переносит стойко и безболезненно, а в дальнейшем быстро обрастает молодыми побегами.Большой плюс кустарника – отличная зимостойкость, в средней полосе он зимует без укрытия, и только в сильные морозы могут повреждаться кончики побегов.

Обрезка
Обрезка пузырчатки нужна как санитарная, так и кустообразующая. Санитарная обрезка проводится весной и заключается в обрезке сломанных и подмерзших ветвей. Ну и формирующая обрезка нужна для того, чтобы куст не шалил и рос как надо:) Ее также проводят весной (до распускания почек на кусте) или осенью, после окончания вегетационного периода.
Поскольку большинство сортов калины пузырчатой имеют вид фонтана, то при правильной формирующей обрезке верхние почки растения просыпаются и растут. Поэтому существует два основных варианта формирующей обрезки. Чтобы получить мощный и широкий куст с большим количеством стволов, обрезку делаем на высоте 40-50 см. А для придания кусту более выраженной фонтанообразной формы необходимо вырезать все тонкие побеги у самого верха. основание куста, оставляя при этом до 5 самых крепких и мощных, которые для стимуляции роста также дополнительно обрезают на высоте 1.5 м.
Полив
Частота полива пузырчатых кустов зависит от типа почвы, климатической зоны, в которой произрастает кустарник, и его возраста. Если в зоне произрастания растений возможны высокие температуры в летний период и куст высажен на легкие суглинистые почвы, то поливать растение необходимо с конца весеннего сезона до наступления осени.
При этом полив производят регулярно (не реже 2 раз в неделю), выливая под взрослое растение до 40 литров воды.Когда пузыреплодник растет на газонах или на тяжелой глинистой почве, возможна еще одна опасность – перелив. При чрезмерном увлажнении пузырчатый куст легко поражается мучнистой росой, а это может привести к гибели растения.
Подкормка
Подкормка пузыреплодника проводится в весенне-осенний период: ранней весной и осенью. Весной применяют коровяк, мочевину и аммиачную селитру (из расчета на 10 литров воды берем пол-литровую банку коровяка, по столовой ложке аммиачной селитры и мочевины).
Осенью можно использовать нитроаммофоску (1 спичечный коробок на 10 литров воды). Взрослым растениям (10-20 лет) потребуется до 15 литров раствора при подкормке.
Пузырчатка сорта
Для декоративного оформления участка используется несколько сортов пузыреплодника калинолистного ( Physocarpus opulifolius ), которые обычно объединяют в две группы сортов: краснолистные и желтолистные.
Вы можете посетить наш каталог, в котором собраны предложения крупнейших интернет-магазинов.
Пузырьковый лист красный Барон 299 руб ЧАСЫ
Беккер

Пузырьковый лист Виноградный маленький ангелочек 299 руб ЧАСЫ
Беккер

Пузырьковая установка Schuch 350 руб. ЧАСЫ
vsesorta.ru

Пузырьковый лист маленького дьявола 350 руб. ЧАСЫ
vsesorta.ru

Следующие сорта краснолистные:
Пузырчатка «Диабло»
Вырастает до 3 м в высоту, листья глянцевые, пурпурно-красные.При посадке в затененном месте листва становится зеленой с чуть заметной пурпурной окраской.

Пузырчатка чашелистная, сорт «Диабло»
Растение пузырчатка «Красный барон»

К наиболее распространенным желтолистным сортам относятся следующие: кустов до 3 м, листья в тени зелено-желтого цвета, на открытых солнечных местах желтого оттенка.

Пузырчатка «Лютеу»с
Пузырчатка «Дротик»с Голд»
Кусты этого сорта вырастают до 1.5 м, листья при распускании оранжево-желтые, летом зеленые, осенью желто-бронзовые.

Пузырчатка «Дротик»с Голд». Фото с сайта флора-компания.ру

Пузырчатка может быть отличной солисткой или использоваться в. Изгородь из пузыреплодника выглядит очень декоративно, но требует постоянной обрезки и Зато она порадует меняющимися в зависимости от сезона оттенками листвы, красивыми цветами весной и красными ягодами осенью.
Поделись статьей с друзьями:
Похожие статьи
Что посадить рядом с пузырем
Посоветуйте что посадить рядом с пузырем? Этот куст я купила совершенно случайно весной, а за лето он прижился и стал главным украшением клумбы.Собственно, специальной клумбы пока нет, я просто подготовила место, и именно это растение стало одним из первых обитателей. Увидев его во всей красе, я понял, что он и сам мочевой пузырь, и прекрасный солист. Но палисадник для него великоват, он не хочет, чтобы столько места пустовало. Хочу добавить к нему соседей, но так, чтобы они не мешали друг другу красоваться, а дополняли друг друга. Какие цветы будут смотреться с ним?
Пышный куст с декоративными красными или зелеными листьями, нежными белыми цветами и пурпурными плодами выглядит просто великолепно.Помимо своей неприхотливости, этот кустарник еще и очень гармонично смотрится с любыми другими садовыми растениями. Выбирая, что посадить рядом с пузыреплодником, стоит учитывать только то, что со временем у него вырастет раскидистая крона. Чтобы 1,5-метровый куст не затенял соседей, вся растительность компактной высоты должна располагаться за пределами его кроны. В остальном особых требований нет, к тому же разнообразие видов самой везикулы позволяет создавать композиции только на ее основе.Хотя в сочетании с другими декоративными кустарниками и даже обычными садовыми цветами он будет смотреться не менее эффектно.
Что посадить рядом с пузыреплодником
Шикарный многолетник и сам по себе выглядит потрясающе, к тому же имеет множество сортов с разной окраской листвы. Это позволяет создавать удивительно красивые композиции даже без использования других культур. В ландшафтном дизайне можно встретить разновидности пузырчатки, кардинально отличающиеся по окраске. Среди них есть виды с зелеными, светло-зелено-золотыми, желтыми и даже сиреневыми или темно-фиолетовыми листьями..
Благодаря богатой цветовой гамме можно создавать контрастные композиции. Особенно красиво вместе смотрятся пузыреплодник и хвойники. Краснолистная везикула будет создавать контраст на фоне желтой хвои. А сорта с желтыми листьями лучше будут смотреться среди синей или зеленой хвои.
Желчный пузырь хорошо растет и не менее красив в сочетании с другими культурами. Можно посадить рядом:
газон пестрый или белый;
спирея японская;
жимолость;
барбарис;
чубушник;
Византийский стахис;
рудбекия блестящая.
Учитывая, что куст вырастает довольно высоким, его следует размещать на заднем плане клумбы. Сбоку можно разместить хосты, лилейники, флоксы. А на переднем плане хорошо будут смотреться низкорослые цветущие однолетники. Это могут быть компактные бархатцы, астры.
Разноцветные живые изгороди из пузырей
Декоративный кустарник хорошо поддается стрижке и быстро отрастает после нее. Получается отличная живая изгородь. Кроме того, его можно сделать разноцветным, комбинируя разные сорта растений.Например, чередуйте в одном ряду виды с зеленой или красной листвой. Или посадить две линии желтых и фиолетовых пузырьков.
Пузыри в ландшафтном дизайне — видео
Цитрусовые проблемы в домашнем ландшафте
Монги Зекри и Роберт Э. Роуз ²
Введение
Проблемы с цитрусовыми, такие как нарушения, повреждения вредителями и болезнями, а также дефицит питательных веществ, многочисленны. Ландшафтный дизайнер и домовладелец должны распознавать визуальные симптомы наиболее распространенных проблем, чтобы предпринять надлежащие действия, чтобы свести к минимуму их негативное влияние на урожайность и качество плодов цитрусовых деревьев, находящихся на их попечении.Эта публикация призвана помочь ландшафтным дизайнерам и домовладельцам определить некоторые проблемы, возникающие на их цитрусовых деревьях. Это также должно помочь им понять возможные причины, меры предосторожности и культурные обычаи, необходимые для облегчения или решения этих проблем.
Ландшафтный дизайнер и домовладелец должны знать, что равномерная и достаточная влажность почвы важна для уменьшения ряда проблем и расстройств. Поддержание хороших программ плодородия и посадка деревьев на высоких участках с хорошим дренажем воды и воздуха, а также на почвах с оптимальным pH также важны для снижения болезней, дисбаланса и дефицита питательных веществ.Мониторинг вредителей и своевременное планирование опрыскивания могут иметь решающее значение для сведения к минимуму пятен и уменьшения опадения плодов. Деревья следует часто осматривать на наличие вредителей, болезней и нарушений, которые снижают здоровье и продуктивность цитрусовых деревьев. Всякий раз, когда требуется распыление, избегайте распыления в сухую жаркую ветреную погоду. Многие расстройства, пятна, вредители, болезни и дефициты имеют характерные узоры повреждений, цвета или шероховатость, которые можно использовать в диагностических целях.Тем не менее, ландшафтный дизайнер и домовладелец должны помнить, что не все проблемы легко диагностировать или требуют применения пестицидов, поскольку фрукты не предназначены для продажи в свежем виде. Их возможности ограничены, а погодные условия могут вызвать проблемы, которых нельзя избежать.
Заболевания
Сухая древесина и отмирание веток
Наличие определенного количества мертвой древесины является естественным при нормальном развитии цитрусового дерева и отражает способность дерева поддерживать соответствующее соотношение побегов и корней (рис. 1).Выборочная обрезка может уменьшить отмирание веток внутри кроны дерева. Чрезмерное отмирание веток на внешней стороне кроны деревьев может быть вызвано рядом факторов, вызывающих дефолиацию, включая заморозки, засуху, сильное нашествие вредителей, снижение заболеваемости, например вирус тристеза цитрусовых, фитофтороз, повреждение водой, жирные пятна, ожоги от брызг или другие проблемы. вызывая сильное повреждение корней или опадение листьев.
Рисунок 1. Отмирание мертвой древесины и веток
Фруктовая капля
В некоторых случаях сочетание факторов, а не один фактор, может вызвать опадение плодов (рис. 2), что затрудняет точный диагноз и лечение.Всякий раз, когда плод поврежден, запускается производство газа этилена, и плод может упасть. В конце лета — начале осени на взрослых деревьях ранне- и среднеспелых сортов, посаженных в низменных или плохо дренированных районах, может наблюдаться чрезмерное опадание плодов из-за эпидемий бурой гнили, связанных с длительными влажными периодами и высокими температурами. Чрезмерное опадение плодов от момента созревания до сбора урожая в некоторые годы может превышать 25% урожая. Эти потери кажутся более серьезными, когда преобладают жаркие дождливые осенние погодные условия.Минимизируйте водный стресс с помощью хорошей программы управления водными ресурсами, чтобы уменьшить потери плодов. В некоторых случаях падение больше связано с нижними затененными участками кроны дерева. Опадение плодов может усугубляться низким уровнем калия в годы с высокой урожайностью. Недостаточное завязывание плодов и сильное опадание плодов являются основными причинами низкой урожайности пупочного апельсина. Опадение плодов после завязывания плодов в основном связано с проблемами, связанными с маленькими вторичными плодами, которые встроены в первичные плоды апельсинов Navel.Опадение в июне (обычно через 8-10 недель после цветения), по-видимому, является результатом конкуренции между плодами и молодыми листьями за углеводы, воду и другие метаболиты.
Фигура 2. Фруктовая капля.
Солнечный ожог
Повреждение плодов (рис. 3) может произойти на плодах, которые в течение длительного периода времени находились под прямыми солнечными лучами, чаще всего на сортах с тонкой кожицей, особенно на деревьях, приносящих плоды, выходящие за пределы листового полога. Муркотт (Медовый мандарин) является одним из наиболее восприимчивых сортов к солнечным ожогам из-за особенностей роста дерева.Солнечный ожог вызывает высыхание открытой части кожуры, а также мякоти и сока под ней.
Рисунок 3. Солнечный ожог.
Разделка фруктов
Расщепление (рис. 4) более выражено на некоторых сортах, таких как Валенсия, Хэмлин, апельсины Навель и Муркотт. Грейпфруты, мандарины Дэнси, танжело и фрукты Темпл реже расщепляются. Расщепление плодов в первую очередь является проблемой при высокой температуре в периоды высокой влажности и осадков с августа по осень.Точная причина неизвестна, но считается, что это проблема водного баланса и толщины кожуры. Повреждение часто происходит, когда деревья впитывают воду от дождя или орошения после длительного засушливого периода, и плод расширяется, лопая кожуру в трещине на дне. Частота расщепления варьируется в зависимости от сезона и, как правило, наиболее высока там, где много урожая. Расщепление может быть результатом водного и/или пищевого стресса на ранних стадиях развития плодов. Низкий или недостаточный уровень калия, приводящий к тонкой кожуре, способствует расщеплению плодов.Правильное питание деревьев и хорошая программа управления водой — лучшая защита от расщепления плодов.
Рисунок 4. Расщепление фруктов.
Сушка недоношенных фруктов (гранулирование)
Пупок, мандарины, гибриды мандарина, грейпфруты и плоды Валенсии иногда демонстрируют высыхание пузырьков сока (рис. 5), когда сбор урожая задерживается или когда деревья выращиваются на лимоне или других сильнорослых подвоях. Проблема меняется в зависимости от сезона и больше связана с более крупными или поздно распустившимися фруктами.Засыхание, по-видимому, связано с перезреванием, недостатком воды, чрезмерной силой роста деревьев, продолжительной теплой и/или сухой осенней погодой. Преждевременное высыхание плодов также является проблемой, связанной с молодыми деревьями, состояние, которое облегчается по мере взросления деревьев.
Рисунок 5. Преждевременное усыхание плодов (грануляция).
Желтый венозный хлороз
Желтый хлороз жилок (рис. 6) может быть связан с опоясыванием отдельных ветвей, стволов деревьев или корней из-за ряда факторов, включая повреждение водой, фитофторозную гниль, корневую гниль, повреждение муравьями или физическое повреждение оборудованием.Желтый хлороз жилок также может возникать на ветках и ветвях из-за прохладной погоды осенью и зимой из-за недостаточного поглощения азота из почвы. В листьях с желтым хлорозом жилки средние жилки и боковые жилки, а также узкая полоса ткани листа, окаймляющая их, становятся желтыми, а остальная часть листа остается зеленой.
Рисунок 6. Желтый хлороз жилок.
Болезни и вредители
Цитрусовый рак
Рак цитрусовых, вызываемый бактериальным патогеном, является серьезным заболеванием большинства сортов цитрусовых.Заболевание вызывает некротические поражения на листьях, стеблях и плодах. Сильное заражение может вызвать дефолиацию, преждевременное опадание плодов, отмирание веток, общее увядание дерева и очень сильные пятна на плодах. Самые ранние симптомы на листьях проявляются в виде слегка приподнятых крошечных волдырей. По мере старения очаги становятся коричнево-коричневыми, появляется водянистый край, окруженный желтым ореолом (рис. 7). Центр поражения становится приподнятым и пробковатым. Повреждения обычно видны с обеих сторон листа.Повреждения на листьях иногда выпадают, оставляя круглые отверстия. Дефолиация становится проблемой по мере усиления болезни на дереве. Симптомы язвы цитрусовых на ветках и плодах схожи и состоят из приподнятых опробковевших поражений, окруженных маслянистым или пропитанным водой краем. По мере созревания поражений на плодах они приобретают вид парши или пробки (рис. 8). Язва цитрусовых очень заразна и может быстро распространяться дождем с ветром, газонокосилками и движением человека. С раком цитрусовых можно бороться фунгицидами на основе меди.
Рисунок 7. Рак цитрусовых: некротические поражения, окруженные желтыми ореолами.
Авторы и права: Монги Зекри.
Рисунок 8. Язва цитрусовых: темно-коричневые выпуклые поражения.
Кредит: Монги Зекри
Озеленение цитрусовых
Позеленение цитрусовых – одно из самых разрушительных заболеваний цитрусовых. Позеленение цитрусовых вызывают системные бактерии, населяющие флоэму. Бактерия поражает почти все виды, сорта и гибриды цитрусовых, а также некоторых родственников цитрусовых.Ранние симптомы обычно появляются на одном участке или ветке дерева. Симптомы характеризуются пожелтением листьев нормального размера вдоль жилок, а иногда и развитием пятнистости (рис. 9). Листья маленькие, прямостоячие, с разнообразными хлоротическими узорами, напоминающими те, что возникают при дефиците цинка и железа. Зараженные деревья или ветви страдают от сильного опадания листьев, за которым следует внесезонное покраснение и цветение, а в тяжелых случаях происходит отмирание. Зараженные плоды (рис. 10) мелкие, кривобокие, с недоразвитыми семенами, имеют горький вкус и неприятный привкус сока, вероятно, из-за более высокой кислотности и более низкого содержания сахаров.Многие плоды преждевременно опадают, а оставшиеся на дереве не окрашиваются должным образом. Пораженные деревья приходят в непродуктивное состояние. Бактерии, вызывающие позеленение цитрусовых, переносятся цитрусовыми листоблошками. От озеленения цитрусовых нет лекарства, но хороший уход за деревьями, включая орошение, борьбу с сорняками, внесение удобрений в почву, внекорневую подкормку и эффективный контроль над лиственницей, может поддерживать продуктивность деревьев.
Рисунок 9. Позеленение цитрусовых: пятнисто-крапчатые листья.
Авторы и права: Монги Зекри.
Рисунок 10. Позеленение цитрусовых: кривобокие плоды.
Авторы и права: Монги Зекри.
Альтернария коричневая пятнистая
Заражение альтернариозом бурой пятнистостью молодых побегов и листьев вызывает отмирание и опадение листьев. При более позднем заражении листьев появляются дискретные коричневые пятна и/или крупные пятна, окруженные желтыми участками (рис. 11). Полезным диагностическим признаком бурой пятнистости альтернариоза является почернение жилок листьев, ведущих от темных пятен.Раннее заражение плодов вызывает появление слегка вдавленных пятен от черного до темно-коричневого цвета с желтым ореолом и осыпанием плодов. Затонувшие участки становятся пробковыми и не дают характерных круглых пятен на плодах, которые продолжают созревать. Это грибковое заболевание может вызвать сильное опадание листьев и плодов, особенно у танжелос Миннеола (медовый колокольчик) и орландо, мандарин Дэнси и Муркотт (медовый мандарин). Листовая ткань восприимчива до тех пор, пока она полностью не разрастется, а плоды восприимчивы в течение примерно 3 месяцев после цветения.Высаживать следует только здоровые деревья. Деревья должны располагаться на большом расстоянии друг от друга, чтобы способствовать быстрому высыханию кроны дерева. Лучше всего размещать восприимчивые сорта на высоких участках с хорошим дренажем воздуха, чтобы листья сохли быстрее. Используйте медные фунгициды для борьбы с этим заболеванием. Первое опрыскивание следует наносить, когда листья весенней промывки раскрываются на 1/4–1/2. Второе опрыскивание следует применять, когда листья приближаются к полному раскрытию, чтобы уменьшить заражение плодов. Еще одно опрыскивание следует провести примерно через 4 недели или вскоре после опадения лепестков.С апреля по июнь опрыскивание может потребоваться каждые 2-4 недели в зависимости от частоты и количества осадков.
Рисунок 11. Альтернариоз бурая пятнистость.
Цитрусовая парша
При парше цитрусовых пробковидные наросты начинаются на листьях, побегах и плодах в виде округлых пустул (рис. 12). Вначале парша на плодах состоит из слегка возвышающихся розовых или светло-коричневых пустул. По мере развития эти пустулы становятся похожими на бородавки, трескаются, становятся желтовато-коричневыми и, в конечном итоге, темно-серыми.На плодах может быть так много выростов, что они деформируются. Повреждения на грейпфрутах и некоторых апельсинах можно спутать со шрамами от ветра, потому что они, как правило, более плоские, чем на лимонах, мандаринах Сацума, Темплах и кислых апельсинах. Это грибковое заболевание поражает грейпфрут, темпл апельсин, муркотт, танжело и некоторые другие гибриды мандаринов. Если листья предыдущего сезона сильно заражены паршой цитрусовых, для борьбы с этим заболеванием следует запланировать 3 обработки медьсодержащими фунгицидами.Первое опрыскивание следует применять примерно на 1/4 распускания весенних листьев, второе — при опадении лепестков, а третье — примерно через 3 недели. Плоды становятся устойчивыми к парше примерно через 2-3 месяца после опадения лепестков. На танжело и Муркотте альтернариозная коричневая пятнистость и парша встречаются вместе.
Рисунок 12. Цитрусовая парша.
Жирное пятно
Споры жирной пятнистости прорастают на нижней стороне листьев, проникают в ткань листа и вызывают набухание клеток, что приводит к образованию пузырей на нижней поверхности листа (рис. 13).Сначала на верхней поверхности листа появляются желтые пятна, затем на нижней, а затем и на верхней поверхности листа появляются коричневые пузыри неправильной формы, которые становятся темными, слегка приподнятыми и имеют жирный вид. Опадение листьев может произойти даже до того, как разовьются симптомы полного листа. Дефолиация снижает урожайность плодов и делает дерево более восприимчивым к холодным повреждениям и атакам других вредителей. Видимые симптомы обычно не появляются на листьях Valencia до января. На более восприимчивых сортах, таких как грейпфрут, симптомы могут проявиться к октябрю.Борьба с жирными пятнами должна быть продумана для каждого цитрусового дерева. Жирная пятнистость обычно более выражена на грейпфрутах, ананасах, апельсинах Хэмлин и танжело, чем на сортах Валенсия, Темпл, Меркотт, мандаринах и гибридах мандаринов. Благоприятные условия для заражения на юго-западе Флориды складываются с конца мая по сентябрь. Листья становятся восприимчивыми после полного раскрытия и остаются восприимчивыми на протяжении всей своей жизни. Два распыления необходимы для борьбы с жирным пятном на юго-западе Флориды. Первое опрыскивание должно быть запланировано на май-июнь, а второе – на июль-август.Тщательное покрытие нижней стороны листьев медьсодержащими фунгицидами и маслом важно и необходимо для борьбы с жирной пятнистостью.
Рисунок 13. Сальное пятно.
Фитофтора
Фитофтора (рис. 14) – это заболевание, передающееся через почву. Его симптомы включают отшелушивание корней (корневая гниль) и отслоение коры на корнях кроны и ствола на уровне почвы (прикорневая гниль). Красновато-коричневая смола может выделяться из надземных очагов инфекции. Часто происходит частичное или полное опоясывание ствола обильной раневой тканью, что приводит к усыханию дерева с хлорозом листьев с желтым жилкованием, опаданием листьев, опадением плодов, отмиранием и гибелью.Когда для посадки рассматриваются влажные участки, перед посадкой цитрусовых деревьев необходимо улучшить дренаж, чтобы свести к минимуму потенциальные проблемы с корневой гнилью. Деревья следует сажать на правильной глубине, так чтобы почки были значительно выше поверхности почвы. Деревья не следует укутывать или мульчировать. Орошение должно быть запланировано на утро, чтобы уменьшить длительное увлажнение коры, а область под кронами деревьев должна быть свободна от травы и сорняков.
Рисунок 14. Фитофтора.
Закопченная плесень
Сажистая плесень является результатом массивного поверхностного роста грибов, чаще всего встречающегося на листьях, плодах, ветках и небольших ветвях (Рисунок 15).Сажистая плесень представляет собой тонкий черный налет, обычно вызываемый грибком, который растет на сахаристых экскрементах (пади) насекомых с колюще-сосущим ротовым аппаратом, таких как белокрылки, щитовки, тли и мучнистые червецы. В изобилии сажистая плесень может снизить фотосинтез и задержать окраску плодов. Сажная плесень представляет собой драматический признак того, что популяции насекомых достигли опасного уровня. Борьба с ним включает сокращение количества насекомых, вызывающих образование пади. Применение масла ослабит сажистую плесень и поможет бороться с насекомыми, если они есть.
Рисунок 15. Сажная плесень.
Тля
Тля (рис. 16) тесно связана с новообразованиями и недавно появившимися сочными листьями. Тля может быть светло-зелено-желтой, серо-зеленой, коричневой или черной. Бурая цитрусовая тля является наиболее эффективным переносчиком вируса тристезы цитрусовых. Тля довольно мелкая (менее 2 мм). Колонии могут состоять из бескрылых и крылатых форм. Быстрый рост населения начинается с весеннего половодья.Большие популяции тли также могут быть заметны в начале летнего прилива. Инвазии и продолжительное кормление приводят к нарушению роста и задержке роста с последующим короблением и скручиванием или скручиванием листьев. Тля больше вредит молодым деревьям. На зараженном смыве можно наблюдать медвяную росу, вызванную тлей, а вокруг места заражения могут образовываться сажистые плесневые грибы. Среди естественных врагов тли – жук божья коровка или божья коровка.
Рисунок 16. Тля.
Цитрусовый минер
Вылупившиеся личинки цитрусового минера проникают в ткань листа и начинают питаться под клетками эпидермиса (поверхностного слоя).Личинки проделывают в листе мины (рис. 17). Мины увеличиваются по мере развития листового минера. Симптомы заражения включают скручивание листьев и змеевидные мины на нижней и верхней сторонах листьев. Эпидермис выглядит как серебристая пленка над листовыми минами. Цитрусовая минирующая моль может встречаться на новом приливе в течение всего вегетационного периода, но обычно не влияет на первый весенний прилив из-за низкой зимующей популяции. Цитрусовый минер обычно не оказывает заметного влияния на рост и урожайность взрослых деревьев.Биологический контроль с помощью естественных врагов, уже присутствующих во Флориде, и интродуцированных паразитоидных ос вносит значительный вклад в решение проблемы. Однако молодые деревья уязвимы для серьезного повреждения минирующей молью из-за частого смывания листьев.
Рисунок 17. Цитрусовый минер.
Цитрусовая Псиллид
Высокие популяции азиатской цитрусовой листоблошки наносят вред при кормлении, потому что они поражают молодые нежные побеги (флеш), вызывая деформацию и скручивание листьев (рис. 18).Лиственница также производит медвяную росу, которая приводит к заражению сажной плесенью, а сильно поврежденные листья отмирают и опадают. Поедание лиственницей цитрусовых молодых плодов цитрусовых вызывает повреждение листьев и побегов из-за токсичной слюны листоблошки. Цитрусовая листоблошка размножается исключительно на молодняке и имеет очень высокую репродуктивную способность. Несколько перекрывающихся поколений могут привести к очень высокой популяции. Масляные спреи могут обеспечить хороший контроль при частом применении. Нефть имеет ряд преимуществ перед обычными пестицидами, поскольку она менее разрушительна для естественных врагов, у насекомых не развивается устойчивость к ней, она малотоксична для позвоночных и легко разлагается в окружающей среде.
Рисунок 18. Цитрусовая листоблошка.
Цитрусовый клещ ржавчины
Когда ржавчинный клещ поражает молодые плоды до их созревания, клетки эпидермиса разрушаются, в результате чего плоды становятся меньше (Рисунок 19). Позже клетки эпидермиса становятся коричневато-черными и ржавыми. Клещи цитрусовой ржавчины могут быть обнаружены на всех сортах цитрусовых по всей Флориде. У некоторых сортов, таких как Sunburst, Fallglo и Ambersweet, ржавчинный клещ может сильно повредить стебли и листву и вызвать опадение листьев.Популяции клещей обычно начинают увеличиваться в апреле на новой листве и достигают пика в июне-июле. В зависимости от погодных условий и появления естественных врагов популяции клещей цитрусовой ржавчины обычно снижаются в августе и сентябре, но снова увеличиваются в октябре и ноябре. Масло должно эффективно подавлять ржавчинных клещей.
Рисунок 19. Цитрусовый ржавчинный клещ.
Дефицит питательных веществ
По крайней мере шестнадцать элементов считаются необходимыми для роста растений и деревьев: углерод (C), водород (H), кислород (O), азот (N), фосфор (P), калий (K), кальций (Ca) , магний (Mg), сера (S), железо (Fe), цинк (Zn), марганец (Mn), бор (B), медь (Cu), молибден (Mo) и хлор (Cl).Растения получают O, H и C из воды, углекислый газ из атмосферы и другие питательные вещества из почвы. Зрительные симптомы дефицита N, Mg, Fe, Zn, Mn вполне отчетливы и обычно распознаются по характерным симптомам, чаще всего проявляющимся на листьях.
Дефицит азота (N)
Дефицит азота сначала проявляется на старых листьях. Симптомы дефицита азота характеризуются светлыми желтовато-зелеными листьями (рис. 20). Вены лишь немного светлее тканей между ними.Новые листья уменьшены в размерах, тонкие, светло-зеленого цвета. Листья на новых смывах зеленее, чем листья на старых смывах. Зрелые зеленые листья медленно обесцвечиваются до пятнистого неправильного зелено-желтого рисунка, становятся полностью желтыми и падают с дерева. Деревья имеют тонкую крону, низкорослые, урожай снижается. Всегда нужно помнить, что желтые листья не обязательно являются признаком дефицита азота. Для плодовых цитрусовых деревьев необходимо обеспечить достаточное количество азота непосредственно перед началом цветения, а также во время цветения и завязывания плодов.Также должно быть достаточно азота для развития плодов. Молодым деревьям в течение всего года следует вносить достаточное количество азота, чтобы способствовать непрерывному быстрому вегетативному росту.
Рисунок 20. Дефицит азота (N).
Дефицит магния (Mg)
При дефиците магния (Mg) разрозненные желтые участки или желтые пятна неправильной формы начинаются у основания вдоль средней жилки зрелых листьев, близких к плодам (рис. 21). Они постепенно увеличиваются и в конечном итоге сливаются, образуя большие участки желтой ткани с каждой стороны средней жилки.Эта желтая область увеличивается до тех пор, пока только кончик и основание листа не становятся зелеными, показывая перевернутую V-образную область, заостренную на средней жилке. При остром дефиците желтая область может постепенно увеличиваться, пока весь лист не станет желтым или бронзовым. Листья, потерявшие большую часть своей зеленой окраски, свободно опадают в неблагоприятных условиях, таких как холодная погода или нехватка воды. Ветки с дефолиацией слабые и обычно отмирают к следующей весне. Если рН почвы ниже 5, использование доломита для повышения рН до 6.0-6,5 дадут Mg одновременно. Внесение в почву соли Эпсома (сульфата магния) или оксида магния может быть успешным в устранении дефицита магния при корректировке рН почвы. Опрыскивание листвы нитратом магния может быть эффективным при нанесении на весенние листья, когда они от двух третей до полного раскрытия, но еще не затвердели.
Рисунок 21. Дефицит магния (Mg).
Дефицит железа (Fe)
Дефицит железа (рис. 22) в основном возникает на известковых почвах.Это также связано с чрезмерным орошением, продолжительными периодами влажной почвы или плохим дренажем и низкой температурой почвы. Симптомы дефицита железа известны как «железный хлороз». Симптомы дефицита железа проявляются на новых растущих листьях, которые очень светлого, а иногда и почти белого цвета, но с более зелеными жилками, чем остальная часть листа. В острых случаях листья уменьшаются в размерах, становятся очень тонкими и рано опадают. Наиболее надежным средством борьбы с Fe-хлорозом является внесение в почву хелатов железа, таких как Sequestrene 138 Fe.
Рисунок 22. Дефицит железа (Fe).
Дефицит цинка (Zn)
Симптомы дефицита цинка характеризуются неправильными зелеными полосами вдоль средней жилки и главных жилок на фоне от светло-желтого до почти белого (рис. 23). Относительное количество зеленой и желтой ткани варьируется от легкого дефицита цинка, при котором между большими боковыми жилками есть только небольшие желтые пятна, до состояния, при котором только базальная часть средней жилки зеленая, а остальная часть листа светло-желтая. к белому.
Рисунок 23. Дефицит цинка (Zn).
В менее острых стадиях листья почти нормального размера, в то время как в тяжелых случаях листья заостренные, аномально узкие с тенденцией стоять прямо и чрезвычайно уменьшены в размерах. Плоды резко уменьшены в размерах, имеют необычно гладкую, светлую кожуру, тонкую кожицу и очень низкое содержание сока. Опрыскивание листьев растворами сульфата, оксида или нитрата цинка может исправить дефицит цинка. Максимальная польза достигается, если опрыскивать молодую поросль, когда она раскрылась на две трети или почти полностью, и до того, как она затвердеет.Нанесение цинка на пружинный смыв предпочтительнее.
Дефицит марганца (Mn)
Дефицит марганца (рис. 24) особенно проявляется весной после холодной зимы. Иногда дефицит можно спутать с симптомами дефицита Fe и Zn. Дефицит марганца приводит к хлорозу межжилковой ткани листьев, но жилки остаются темно-зелеными. Молодые листья обычно имеют тонкий рисунок или сеть зеленых прожилок на светло-зеленом фоне, но рисунок не такой отчетливый, как при дефиците цинка или железа, потому что лист более зеленый.К тому времени, когда листья достигают полного размера, рисунок становится отчетливым в виде зеленой полосы вдоль средней жилки и основных боковых жилок со светло-зелеными участками между жилками. Листья не уменьшаются в размерах и не изменяют форму при недостатке марганца. Дефицит марганца часто связан с дефицитом Zn. Для деревьев с дефицитом рекомендуется обработка опрыскиванием соединениями Mn. Опрыскивание листвы быстро устраняет рисунок на молодых листьях, но старые листья реагируют не так быстро и менее полно.Рекомендуется опрыскивание листьев раствором, содержащим марганец, на двух третях или полностью распустившихся весенними листьями.
Рисунок 24. Дефицит марганца (Mn). .