Главная › Разное › Пузыреплодник растение: Растение Пузыреплодник Калинолистный Кутепово C2 H50 купить по цене руб. в ОБИ

Пузыреплодник растение: Растение Пузыреплодник Калинолистный Кутепово C2 H50 купить по цене руб. в ОБИ

Posted on by alexxlab Опубликовано в Разное — Нет комментариев ↓

неприхотливый декоративный кустарник. Экопарк Z

Привожу информацию об одном из видов Пузыреплодника из Википедии:

Пузыреплодник калинолистный


Opulaster opulifolius Соцветия

Научная классификация

Царство:Растения
Отдел:Покрытосеменные
Класс:Двудольные
Порядок:Розоцветные
Семейство:Розовые
Род:Пузыреплодник
Вид:Пузыреплодник калинолистный

Латинское название — Physocarpus opulifolius (L.) Maxim., 1879

Пузыреплодник калинолистный, также физокарпус калинолистный (лат.

 Physocarpus opulifolius) — листопадный кустарник; вид рода Пузыреплодник семейства Розовые.

Используется как декоративный кустарник в одиночных и групповых посадках, в качестве подлеска в изреженных лесных насаждениях, вдоль дорог и железнодорожных магистралей, для высоких живых изгородей.

Содержание
  • 1 Синонимы
  • 2 Естественные разновидности
  • 3 Распространение и экология
  • 4 Морфология
  • 5 В культуре
  • 6 Декоративные формы
  • 7 Сорта
  • 8 Примечания
  • 9 Ссылки

Синонимы

  • Spiraea opulifolia L., 1753 basionym
  • Opulaster opulifolius (L.) Kuntze, 1891

Естественные разновидности

По данным Germplasm Resources Information Network (GRIN).

  • Physocarpus opulifolius var. intermedius
  • Physocarpus opulifolius var. opulifolius

Physocarpus opulifolius ‘Luteus’

Распространение и экология

Северная Америка (юго-восток и север США, восточная Канада).

Смешанные леса, долины и берега рек.

Морфология


Physocarpus opulifolius ‘Luteus’ с плодами

Кустарник высотой до 1,5—3 м. Ветви поникающие.

Кора коричневая или буроватая с возрастом отслаивающаяся. От почек вниз по побегу идут хорошо заметные рёбра. Почки продолговато-яйцевидные, бурые, длиной 4—6 мм.

Сердцевина широкая, бурая; древесина белая.

Листья округло-яйцевидные или округло-эллиптические, длиной до 4 см, с 3—5 тупыми лопастями, из которых средняя — более крупная. Край листа пильчато-зубчатый. Листовые пластинки сверху — зелёные, снизу — более светлые. Осенью золотистые.

Цветки белые или розовые собраны в выпуклые щитковидные соцветия.

Цветёт в июне-июле.

Плоды из 3-4 вздутых листовок созревают в начале осени. Соплодия — многолистовки, собранные из 3-5 кожистых вздутых листовок, с вверх стоящими долями чашечки.

В культуре


Бордюр из пузыреплодника калинолистного

В России используется как декоративное растение с середины XIX века.

Цвести и плодоносить начинает с четырёх лет.

В ГБС с 1939 года 3 образца. В 53 года высота 4,1 м, диаметр кроны 400 см. Темп роста средний. Плодоносит с 4 лет. Зимостойкость высокая. Укореняется 100 % черенков при обработке фитоном.

Пузыреплодник калинолистный может выращиваться как в тени, так и на освещённых солнцем местах. Формы с золотистыми и пурпурными листьями выращиваются на солнечных участках, так как в тени окраска листьев не яркая.

Плохо переносит застой влаги. Не требователен к почве. Хорошо переносит городские условия.

Размножение пузыреплодника калинолистного осуществляется посредством посева семян и черенкованием.

Декоративные формы

  • Physocarpus opulifolius f. lutea — листья золотисто-жёлтые.
  • Physocarpus opulifolius f. nana — листья тёмно-зелёные, высота куста до 1 м.
  • Physocarpus opulifolius f. aureo-maiginata — листья зелёные, по краю золотисто-жёлтые.

Сорта


Physocarpus opulifolius ‘Diabolo’ и ‘Luteus’

  • ‘Center Glow’ =(‘Diabolo’ × ‘Dart’s Gold’).
    Куст вазообразной формы. Листья, как правило, 3—лопастные, весной зеленовато-золотистые, летом красно-зелёные. Цветки розовато-белые.
  • ‘Dart’s Gold’. Высота куста до 1,5 м. Листья жёлто-зелёные (более жёлтые, чем у сорта ‘Luteus’), летом слегка зеленеют. Цветки белые или слегка розоватые.
  • ‘Diable D’Or’ =(‘Diabolo’ × ‘Dart’s Gold’). Высота куста до 1,5 м. Молодые листья оранжево-медные, со временем становятся пурпурными, светлее, чем у ‘Diabolo’. Цветки белые.
  • ‘Diabolo’ (syn. ‘Purpureus’, ‘Monlo’). Высота куста до 3 м. Листья тёмные, равномерно пурпурные, в тени зелёные с небольшим пурпурным оттенком. Осенью окраска не меняется.
  • ‘Lady in Red’. Высота куста 1,2—1,8 м. Цветки бледно-розовые. Листва красноватая.
  • ‘Luteus’ (syn. ‘Aureus’). Высота куста до 3 м. Листья при распускании жёлтые с оранжевым оттенком, летом зелёные, осенью снова золотистые. В ГБС с 1963 года. В 30-32 года высота 3,5 м, диаметр кроны 400 см. Зимостойкость полная.
  • ‘Mindia’ (syn. Coppertina™). =(‘Darts Gold’ × ‘Monlo’ (пыльца)). Высота куста 1,8—2,4 м, ширина 1,8—2,4 м. Бутоны розовые, цветки белые. Листья весной оранжево-медные, летом насыщенно-красные.
  • ‘Mindia’. Высота куста 1,8—2,4 м. Цветки белые. Листья зелёные, молодые листья оранжево-красные.
  • ‘Nanus’. Высота куста от 30 до 60 см (редко 120 см), ширина от 60 до 90 см. Листья тёмно-зелёные, осенью желтеющие. Цветки розовато-белые.
  • ‘Nugget’. Высота куста до 2 м. Листья относительно мелкие, при распускании жёлтые, со временем зеленеют. Толстые, вертикально растущие побеги формируют вазообразный куст.
  • ‘R Tres’. Высота куста 1,2—1,8 м.
  • ‘Red Baron’. Высота куста до 2 м. Листья до 7 см длиной, тёмно-красные, слегка морщинистые, 3—лопастные, вытянутые, у́же, чем у ‘Diabolo’.
  • ‘Schuch’. Высота куста до 2 м. Листья тёмно-красные.
  • ‘Snowfall’. Высота куста 90—180 см. Цветки розовато-белые.
  • ‘Summer Wine’ (syn. ‘Seward’) =(‘Diabolo’ (пыльца) × ‘Nanus’). От ‘Diabolo’ отличается более компактным и плотным кустом (высотой 1,2—1,8 м, шириной 1,2—1,8 м), листья тёмно-красные, при распускании малиновые. Бутоны розовые, цветки белые.

Привожу подробную информацию о Пузыреплоднике:

Пузыреплодник: посадка и уход

Среди всех существующих декоративных растений Пузыреплодник является наименее требовательным в уходе, и ещё его часто используют как лекарственное средство. Ниже мы подробно изучим самые популярные сорта этого кустарника, особенности его размножения и то, как ухаживать за пузыреплодником.

  • Знакомьтесь — пузыреплодник
  • Виды и основные сорта кустарника
    • Амурский пузыреплодник
    • Калинолистный пузыреплодник
  • Уход за кустарником
    • Выбор подходящего места и посадка
    • Регулярность полива и подкормка
    • Обрезка кустарника
  • Размножение пузыреплодника
    • Черенкование
    • Отводками
    • Делением куста
    • Семенами
  • Использование пузыреплодника в лечебных целях
  • Болезни и вредители пузыреплодника: симптомы и лечение

Знакомьтесь — Пузыреплодник

Пузыреплодник – это декоративный кустарник, главным преимуществом которого является быстрый рост, неприхотливость, а также привлекательность внешнего вида, которая сохраняется на протяжении всего периода вегетации.

Пузыреплодник эффектно смотрится при создании композиций в ландшафтном дизайне, так как из него отлично получаются даже живые изгороди.

Внешне кустарник отличается наличием раскидистых ветвей, которые под собственным весом немного поникают к земле, образуя шарообразную крону. В полном расцвете сил пузыреплодник способен достигать 3 м в высоту и примерно столько же в диаметре.

Знаете ли Вы? Период цветения пузыреплодника не очень продолжительный, однако его соцветия могут практически полностью покрывать куст. По завершению цветения на растении образовываются не менее привлекательные плоды

.

Своими листьями и соцветиями Пузыреплодник напоминает калину. Однако, в зависимости от вида и сорта, этот кустарник может иметь разный окрас листьев и цветков.

Виды и основные сорта кустарника

Виды пузыреплодникане очень разнообразны. В цветоводстве используются только два – Амурский и Калинолистный, которые, тем не менее, представлены множеством сортов.

Амурский пузыреплодник

Отличается высотой – около 3 м, а также идеальной гладкостью красновато-коричневых побегов, кора на которых только в старости начинает отслаиваться практически идеально ровными продольными полосками. Имеет достаточно крупные листья – до 10 см с сердцеобразным основанием, темно-зеленым верхом и сероватым низом, покрытым волосками.

В соцветии данного вида Пузыреплодника можно насчитать по 10-15 цветков, диаметр каждого 1,5 см. Их цветение продолжается в течение 3 недель, после чего появляются плоды, со временем приобретающие красный окрас.

Этот кустарник устойчив даже к самым холодным зимам, а также способен спокойно приживаться в групповых посадках. Самые популярные сорта пузыреплодника амурского, которые можно увидеть на клумбах дачников, это:

  • Лютеус – кустарник с яркими желтыми листьями, которые ближе к осени приобретают привлекательный бронзовый оттенок;
  • Ауреомаргината – отличается темно-золотистой каймой на листочках;
  • Нана – это карликовый амурский пузыреплодник с однотонными темно-зелеными листьями, но очень привлекательными цветами.

Калинолистный Пузыреплодник

Это так же достаточно высокий кустарник с густой шаровидной кроной. Его листья могут иметь от 3 до 5 лопастей и зубчики по краям. Верх у них так же более темный, нежели низ.

Цветочки у калинолистных пузыреплодников более мелкие, составляют всего 1,2 см в диаметре, однако могут иметь не только белый окрас, но и розоватый с красными тычинками. Плоды по мере созревания краснеют. Высаживание этого вида кустарника в групповом варианте так же возможно. Его самые популярные сорта:

  • Дартс Голд – кустарник, максимальная высота которого 1,5 м. Отличается плотностью побегов и желтыми листьями, которые за лето немного зеленеют. Может иметь как розовые, так и белые цветы.
  • Ред Барон – 2-метровый кустарник с большими (около 7 см) листьями темно-красного окраса и узкой формы, что делает их особенно эффектными. Цветы у этого сорта крупные – до 5 см, имеют розовый оттенок. Плоды красные, состоят из 3 или 5 остроконечных мешочков. Этот сорт ценится среди садоводов больше всего.
  • Леди ин Рэд – отличается высотой кустов в 1,5 м и ярко-красными листьями. Правда, со временем листья темнеют. Цветет этот сорт нежно-розовыми цветочками.
  • Диабло – краснолистный пузыреплодник высотой до 3 м с пурпурными или темно-красными листьями.

Важно! При выращивании пузыреплодника Диабло в тени его листья станут зелеными с легким оттенком пурпура. По этой причине его лучше высаживать на хорошо освещенных участках.

Уход за кустарником

Уход Пузыреплоднику нужен для того, чтобы растение достигало максимальных показателей своего развития – и в росте, и в цветении. И хотя в целом этот кустарник не требователен в уходе, о некоторых особенностях должен знать каждый садовод.

Выбор подходящего места и посадка

Посадка пузыреплодника – очень ответственная задача, так как она предполагает не только выбор хорошего места для кустарника, но и подготовку для него почвы, насыщение ее необходимыми минеральными веществами.

Практически все сорта пузыреплодника отлично приживаются и на солнечных участках, и на совсем затененных. 

Плодородность почвы для него не имеет практически никакого значения, главное –грунтовые воды не должны подходить к поверхности, и сам грунт не должен быть перенасыщен известью.

Важно! Грунтовые воды в сочетании с известью могут стать причиной развития такого заболевания кустарников, как хлороз, а также загноить его корневую систему. Поэтому, даже если поначалу куст покажет хороший рост, со временем он все равно увянет.

Посадку пузыреплодника можно осуществлять в любое время года, кроме зимы, однако наиболее эффективной будет пересадка пузыреплодника весной, поскольку это самое подходящее время для укоренения куста на новом месте. Для посадки можно использовать самый стандартный набор удобрений или же просто чернозем.

Регулярность полива и подкормка

Воду пузыреплодник очень любит и при засухе может погибнуть.  Поэтому взрослый куст в жаркое лето рекомендуется поливать дважды в неделю, используя при этом около 40 л воды.

Учтите также, что вода ни в коем случае не должна попадать на листья и соцветия пузыреплодника –это может привести к ожогам. Также поливы стоит проводить либо рано утром, либо поздно вечером.

После каждого полива почву можно мульчировать, но если вы этого не делаете, то хотя бы удалите под кустом сорняки и прорыхлите ее. Что же касается целенаправленных подкормок, то они проводятся единожды весной, и единожды осенью:

  1. Весной в 10 л воды растворяют 250 г коровяка, 1 столовую ложку селитры и 1 столовую ложку мочевины и используют такой раствор для полива кустов. Только учтите, что на один взрослый куст требуется около 15 л такого удобрения.
  2. Осенью 2 столовые ложки нитроаммофоски разбавляют в 10 л воды и поливают приствольный круг. Объем удобрения потребуется такой же, как и весной.

Обрезка кустарника

Обрезка пузыреплодника должна проводиться регулярно, что позволит сформировать правильную форму куста. Формирующую обрезку рекомендуют делать весной, при этом если вы желаете получить широкий куст, все его побеги следует укоротить до 1,5 м, если высокий и фонтановидный – удалить все тонкие побеги и оставить посередине 6 самых крепких.

Но кроме этого каждую весну пузыреплодник нуждается в санитарной обрезке, которая предполагает удаление сломанных и пораженных различными заболеваниями побегов.

Обратите также внимание, нет ли в кусте веток, которые растут внутрь, а не наружу. Если есть – их также следует удалить. С санитарной целью Пузыреплодник обрезается и перед зимой, чтобы верхушки молодых побегов не обмерзли.

Раз в шесть лет куст требует омолаживающей обрезки, при которой удаляют все побеги под невысокий пень. После такой обрезки все толстые побеги потребуется обработать при помощи садового вара, чтобы обезопасить растение от болезней.

Важно! Если Вы приобретаете молодой саженец пузыреплодника, лучше выбирайте вариант с закрытой корневой системой, то есть те растения, которые посажены в горшки.

Во-первых, это даст вам гарантию того, что растение примется и у него нет повреждений на корнях, а во-вторых, что растение было выращено в рассаднике и действительно является представителем того сорта, который вы желаете получить.

Размножение пузыреплодника

Поскольку приобретать саженцы пузыреплодника – достаточно затратное дело, можно попробовать самостоятельно размножать его кусты. Для этой цели применяют разные способы, каждый из которых отличается своими преимуществами.

Черенкование

Черенки заготавливаются из молодых побегов взрослого куста еще до начала его цветения. Срезать для этого нужно кусочек побега длиной в 10-20 см, на котором обязательно должны присутствовать 2-3 междоузлия. После срезания удаляются листья на нижней части черенка, а на верхней укорачиваются на половину.

Нижнюю часть черенков смачивают в стимулятор корнеобразования (отлично подойдет раствор из корневины) и высаживаются на грядку из торфа и песка. После этого их также потребуется полить и укрыть полиэтиленом. До полного прорастания черенкам нужны периодически поливы и проветривания. На зиму их необходимо хорошо укрыть, а весной можно пересаживать на постоянное место.

Отводками

Размножение пузыреплодника при помощи отводок предполагает закапывание в землю молодого побега, который больше всего наклонен к земле. Перед закапыванием с него нужно удалить все листья, но кроме тех, которые растут на верхушке и не будут закрыты землей. Глубина канавок для отводок должна составлять не более 12 см.

Отводку обязательно следует поливать и полоть, рыхлить возле нее почву. Тогда уже к осени ее можно отделять от основного куста, но обязательно укрыть на зиму. Весной растение можно будет пересаживать.

Делением куста

Это самый простой способ размножения пузыреплодника, поскольку он предполагает всего лишь выкапывание куста из почвы и разделение его на несколько частей. После этого каждая часть закапывается отдельно, что в скором времени позволит ей разрастись до первоначальных размеров. Очень важно при этом максимально быстро выполнять все действия, чтобы не допустить высыхания корней.

Семенами

Этот способ размножения наименее приемлем для садового пузыреплодника, так как выросшие сеянцы не всегда получают те же сортовые характеристики, что и кусты, с которых семена были взяты.

Тем не менее, если вы все же решите размножать пузыреплодник семенами, то их стоит собирать осенью и обязательно стратифицировать – подвергнуть воздействию зимних условий, то есть поместить примерно на месяц в холодильник. Высевать их можно как весной, так и осенью.

Использование пузыреплодника в лечебных целях

Распространенность пузыреплодника в народной медицине связана с большим количеством полезных свойств этого растения, поэтому из его листьев часто изготавливают биодобавки. Наличие в них кумарина может воздействовать на человеческий организм как слабое снотворное.

В листьях пузыреплодника также содержится и фенолкарбоновая кислота, которая оказывает бактерицидное действие. В пищевой промышленности ее используют как антисептик.

Знаете ли Вы? Такая особенность многих сортов пузыреплодника, как ярко-красный или фиолетовый цвет листьев, связана со способностью синтезировать хлорофилл. Она характерна практически всем растениям, однако проявляется ближе к осеннему периоду. А вот пузыреплодник синтезирует его на протяжении всего периода вегетации.

Болезни и вредители пузыреплодника: симптомы и лечение

Пузыреплодник очень устойчив к разного рода заболеваниям и вредителям, поэтому бороться с ними практически не приходится.

Правда, если растение недокармливать и чрезмерно поливать, оно может страдать хлорозом, свидетельством чего станут пожелтевшие листья молодых побегов.

Чтобы уберечь куст от полного высыхания, обработайте его препаратами, содержащими железо – «Антихлороз», «Феррилен», «Феровит», «Хелат Железа». Растворами этих препаратов кусты можно как опрыскивать, так и подливать под корень.

Правильная обрезка пузыреплодника также нацелена на то, чтобы предотвратить вероятность развития заболеваний. Поэтому после каждой обрезки все побеги рекомендуется обрабатывать садовым варом.

В целом Пузыреплодник не требователен к уходу. Если уделять ему должное внимание хотя бы раз в месяц и не забывать поливать, Ваш сад всегда будет украшать высокий шарообразный куст, который даже после засыхания цветков порадует яркими плодами.

Приглашаю всех высказываться в Комментариях. Критику и обмен опытом одобряю и приветствую. В хороших комментариях сохраняю ссылку на сайт автора!

И не забывайте, пожалуйста, нажимать на кнопки социальных сетей, которые расположены под текстом каждой страницы сайта.
Продолжение тут…

Пузыреплодник

Physocarpus, Пузыреплодник. Листопадные кустарники, до 2-3 м высотой. Кора на старых ветвях отслаивается полоскам. Листья 3-5-лопастные, по краю пильчатые. Цветки белые или розовые, мелкие, собраны в щитковидные поникающие соцветия. Плод — сборная листовка, после отцветания краснеет. 

 

Виды и сорта пузыреплодника

Род содержит до 14 видов, распространенных в Северной Америке и Восточной Азии, в России — один.

 

Наибольшего декоративного эффекта растение достигает в 4-5 лет. Стрижка живых изгородей из пузыреплодника производится впервые два года ранней весной и осенью, в последующем — 4-5 раз в сезон.

Пузыреплодник калинолистный (Physocarpus opulifolius)

Североамериканский вид интродуцирован еще в XIX веке, часто неправильно называется спиреей калинолистной.

 

Кустарник до 3 м высотой, с густой слегка поникающей кроной. Листья цельные, голые, с 3–5 тупыми лопастями, похожи на листья смородины. Широко используется для насыщения сада яркими красками, в том числе в монохромных садах и композициях.

 

Популярные сорта пузыреплодника калинолистного:

 

 

Пузыреплодник калинолистный Dart’s Gold — компактный кустарник до 1,5–2 м высотой. Молодые листья с оранжевым оттенком, в течение лета — насыщенно-желтого цвета.

 

 

Пузыреплодник калинолистный Diabolo (Purpureus) — раскидистый кустарник до 3 м высотой. Листья пурпурные, не теряют насыщенную окраску в течение года, цветки белые, плоды при созревании становятся малиновыми.

 

 

Пузыреплодник калинолистный Luteus — кустарник до 2,5–3 м высотой, раскидистый. Молодые листочки желтого цвета, в течение лета — светло-зеленые с желтоватым оттенком. К осени вновь желтеют.

  

Пузыреплодник калинолистный Red Baron — компактный кустарник высотой до 2 м с темно-красными листьями, цветки розовые, плоды красные;

 

Пузыреплодник калинолистный Summer Wine (Seward) — кустарник высотой до 2 м с винно-красными молодыми листьями, зеленеющими летом;

 

Пузыреплодник калинолистный Schuch — кустарник высотой до 2 м с темно-красными листьями, осенью их окраска не изменяется;


Уход за пузыреплодником

Виды теневыносливы, но пестроокрашенные сорта предпочитают солнечное или слегка затененное местоположение. К почвам нетребовательны, засухоустойчивы, не переносят близкого уровня грунтовых вод.

 

Пузыреплодник калинолистный Minange, Physocarpus opulifolius Minange

 

Посадка возможна как весной, так и осенью, а также летом — если растения приобретены с закрытой корневой системой. Хорошо отзывается на подкормки органическими (раз в 3–4 года осенью) и минеральными (май, июнь, начиная со второго года после посадки) удобрениями. Хорошо переносит стрижку, весной вырезают усохшие ветви.Зимостойкость высокая, однако в наиболее суровые зимы могут подмерзать кончики однолетних побегов.

  

Размножение пузыреплодника

Размножается семенами, черенками и делением куста.

 

Пузыреплодник калинолистный сорт Jefam

Пузыреплодник калинолистный Диабло (Physocarpus opulifolius Diablo Dor)


Отлично подходит для создания великолепных живых изгородей и контрастных групп.

Диаметр кроны взрослого растения (м): 3

Высота взрослого растения (м): 3


Описание

Пузыреплодник калинолистный Диабло — абсолютно неприхотливое, очень эффектное и быстрорастущее растение. Хорошо переносит городскую загрязненность. Декоративен в течение всего вегетационного периода своими листвой, цветами и плодами. Прекрасно сохраняет свою яркую окраску на солнечных местах, в тенистых – зеленеет. Рекомендован для широкого применения в озеленении города и частных садов. Способен в течение 2–3 лет закрыть проблемные места, создать яркий элемент в сложных контрастных композициях. Живые изгороди из него очень красивые, плотные и лёгкие в уходе.


Крона Раскидистый куст с поникающими ветвями, образующими густую, полушаровидную крону.

Хвоя/Листва Листья 3-5 лопастные, фиолетово-красные, в полной тени — зеленые с небольшим пурпурным оттенком.

Кора

Кора тёмно-бордовая.


Цветение Цветёт в течение 2-3 недель. Цветы многочисленные, бледно-розовые, собранные в щитках (до 5 см).

Время цветения

июнь,


Плоды Плоды — сборные (вздутые листовки), фиолетово- красные, вызревают в начале осени.

Требования Предпочитает солнечные места, выносит полутень и тень, теряя только интенсивность окрашивания. Растёт на всех типах почв, которые в меру увлажнены и имеют хороший дренаж.

Посадка Перед посадкой корни замачивают в воде на 2–5 часов. В посадочную яму глубиной 60 см насыпают горкой питательный грунт. Затем помещают туда куст, расправляют корни и, не заглубляя корневую шейку, засыпают почвой и уплотняют. Обильно проливают почву.
Контейнерные растения можно сажать весь сезон. Посадку растений с голым корнем проводят ранней весной, до распускания листьев, или в сентябре.

Уход

Уход заключается в периодических поливах, подкормках, рыхлении почвы и в обрезке старых побегов. Появляющиеся на солнце зеленые побеги необходимо вырезать полностью.
Не выносит застоя влаги.
Морозостоек, но могут подмерзать молодые побеги.
Полив: весной – в ведро воды добавляют ½ литра коровяка (либо птичьего помета), 1 л сорнякового настоя или используют другие азотные удобрения. Осенью – в ведре воды настаивают 1 стакан древесной золы или используют другие минеральные удобрения. Приготовленными растворами осуществляют полив кустарника – 15 литров на одно растение.
Устойчив к вредителям.
Устойчив к болезням.


Размножение Размножается делением куста, отводками, черенками, семенами.

Пузыреплодник в ландшафтном дизайне – основные приемы использования

Современные садоводы охотно используют пузыреплодник в ландшафтном дизайне. Растение обладает великолепным внешним видом, оно неприхотливо, за ним не нужно постоянно ухаживать. Большое количество сортов кустарника позволяет создавать разные композиции. Чтобы они смотрелись декоративно, нужно знать правила сочетаемости с другими растениями, уметь составлять разные модули. В статье раскрываются эти моменты, перечисляются виды пузыреплодника, которые охотно используются при реализации ландшафтного дизайна.

Красивый куст для украшения сада

Кустарник листопадный

Пузыреплодник принадлежит семейству розовых. При разрастании его крона становится похожей на шарик. Она в высоту способна достигать 300 см. Листья кустарника по форме напоминают листья калины. Лицевая сторона глянцевая, цвет летом зеленый, в осенний период он преобразуется в золотой или в оранжевый (все зависит от выбранного сорта).

Листья пузыреплодника похожи на листья калины

При цветении образуются белые или аккуратно бледно-розовые соцветия, которые в диаметре могут достигать семи сантиметров. Они радуют глаз с начала июня до конца июля. Потом появляется плодовая завязь. При ее созревании на ветках формируются декоративные грозди яркого вишневого или темного бордового оттенка. Высокая декоративность растения длится со второй половины весны до поздней осени. На протяжении всего этого времени в саду будет присутствовать объект, привлекающий к себе внимание свой пышной красотой.

Пузыреплодник в пору цветения

Род кустарника листопадного имеет четырнадцать видов. Все они произрастают в дикой природе Северной Америки и Восточной Азии. Культивируется лишь два вида растения. Но у каждого – свои сорта.

Пузыреплодник амурский

Культивируется растение с 1853 года. В высоту оно вырастает до трех мет ров. Молоденькие стебли имеют гладкие листья цвета очень темного бордо. У «взрослого» кустарника листья большие (до 9 см). Лицевая поверхность очень зеленая, а изнаночная белесоватая с серым отливом, слегка шероховатая на ощупь. Этому способствует рост войлочных волосков.

Пузыреплодник амурский в саду

Когда кустарник цветет, на фоне листвы появляются шарики, состоящие из маленьких цветочков. В одном соцветии их может быть до 15 штук. Через двадцать дней на их месте формируются вздутые листовки. В процессе созревания они окрашиваются в цвет алой пурпуры.

Плоды растения тоже декоративны

Такой пузыреплодник в дизайне сада обычно используется для создания изгородей. Сорта, относящиеся к этому виду, хороши и для групповых, и для одиночных посадок. Наиболее популярный из них лютеус с ярко желтыми листьями, которые осенью становятся бронзово-золотыми. Еще садоводам нравится ауреомаргината с листьями, у которых есть красивая окантовка темно-золотого цвета, а также нана – карликовый кустарник с темно-зелеными листьями однотонного цвета.

Пузыреплодник – красивый солист

Пузыреплодник клинолистный

Его родиной считается Северная Америка. Он имеет пышную шаровидную крону, которая может в высоту вырастать до трех метров. Листья кустарника больше всего похожи по форме на листья калины. Их пластины сильно вытягиваются посередине, у них формируются три-пять лопастей с зубчатой кромкой. У лицевой поверхности зеленый цвет, у изнаночной стороны такой же оттенок, но он очень бледный.

Красивые посадки пузыреплодника клинолистного

Во время цветения появляются мелкие цветочки белого или розового цвета с красными тычинками. Плод после созревания становится ярко-красным. Обычно пузыреплодник клинолистный в ландшафтном дизайне используется для создания живой изгороди, но он очень хорош и в групповых посадках. Чаще всего в нашей стране используются следующие его сорта:

  • Дартс Голд – кустарник, вырастающий до полутора метров в высоту. В летнее время листовые пластины его имеют зеленый цвет с желтым отливом. Соцветия формируются в красивые белые гроздья.
Дартс Голд во всей своей красе
  • Диабло – кустарник с красивой пурпурной листвой. Окрас становится более ярким, если растение высаживается на солнечной стороне. Он не меняется со временем и остается таким же в осенний период. Если кустарник посажен в тени, сквозь красный цвет листьев будет проглядывать зеленый цвет. Высота кроны достигает трех с половиной метров.
Групповые посадки кустарника Диабло
  • Рэд Барон – кустарник, у которого листья имеет схожий окрас с листьями Диабло, но у них более узкая форма. Диаметр цветущих соцветий составляет 5 см, после цветения на месте появляются 3-5 остроконечных плодов, похожих на мешочки.

В видео подробнее рассказывается о сортах пузыреплодника клинолистного:

Виды ком позиций с участием кустарника

Сегодня пузыреплодник в ландшафтном дизайне сада используется достаточно широко. И все потому, что это растение хорошо смотрится в групповых посадках и в качестве солиста.

Пузыреплодник в групповых посадках

Сорта с красными листьями преимущественно высаживаются в паре с хвойными растениями. Сочетание пурпура и сочной зелени сразу бросается в глаза, поэтому дизайнеры делают такую композицию центральной и уже вокруг нее обыгрывают все остальное пространство.

Пузыреплодник в паре с туями

На фоне деревьев с голубой хвоей можно высаживать сорта, у которых листья имеют зеленый окрас с желтым отливом. Такое сочетание часто используется для создания заднего плана, перед которым разбивается миксбордер. Если в нем будут краски, по цвету перекликающиеся с цветом заднего плана, композиция будет смотреться органично.

Миксбордер с барбарисом и пузыреплодником

Пузыреплодник золотистый в ландшафтном дизайне часто используется как солист. Это самодостаточное растение, оно само по себе смотрится очень декоративно. Когда цветет такой куст, он становится центральным украшением сада. Пик декоративности приходит на четвертый год после посадки. К этому времени растение становится очень пышным и начинает цвести. Период цветения длится около месяца, но и потом красота куста не пропадает. Он радует своей раскидистой формой, своей пышной листвой.

Пузыреплодник – роскошный солист
Основные черты скандинавского стиля в ландшафтном дизайне

Охотно используется пузыреплодник в ландшафте и для создания живых изгородей. Его быстрорастущая ветвистая крона помогает зонировать или разграничивать участок. Крона поддается обрезке, ее можно формировать, создавать изгороди среднего размера или небольшие по высоте модули. К однотонным зеленым изгородям глаз человека давно привык. Они воспринимаются хорошо, при помощи их можно создавать ландшафтное оформление с четкими геометрическими линиями. Они основа пейзажного стиля.

Пушистая зеленая изгородь

Посадка пустырника позволяет создавать разноцветную живую изгородь. Если использовать разные сорта растения с листьями разных цветов, получится разнообразить фактурность и создать очень живописный эффект. Лучше высаживать кусты двумя параллельными линиями. Хорошо получается, когда сорта перемешиваются. Высадите кусты с листвой разного оттенка в шахматном порядке и получите очень оригинальный модуль.

Разноцветная живая изгородь

Часто используется пузыреплодник красный в ландшафтном дизайне для оформления широких садовых дорожек. Бордюрные посадки придают входной парадной зоне ухоженный внешний вид, они помогают завершать созданный образ и создавать очень четкое по зонированию придомовое пространство.

Бордюр из пузырника клинолистного

Применяется растение и для двухступенчатой посадки. В пару к нему подбирают низкорослые кусты. Они помогают прикрыть нижние части веток основного солиста. По мере роста они у основания куста оголяются. Если рядом, на небольшом расстоянии, посадить низкорослого карлика, его растительность сокроет недостаток зеленой массы солиста. В целом такая композиция смотрится изысканно.

Видео показывает, какая красивая живая изгородь получается при помощи посадки пузыреплодника:

Дизайнеры любят компоновать дерен и пузыреплодник в ландшафтном дизайне. Оба растения очень неприхотливы, оба обладают высокой декоративностью. Здесь можно смело пускать в полет свою фантазию и не переживать за здоровый рост двух культур. Они прекрасно уживаются друг с другом. Но есть и другие подходящие компаньоны.


Способы использования ирисов в ландшафтном дизайне

Сочетания с другими растениями

При создании декоративных модулей стоит учитывать стиль оформления сада. Если за основу берется урбанистический дизайн, в пару к пузыреплоднику лучше выбирать барбарис, курильский чай, низкорослый миндаль и спирею японскую.

Когда нужно оформить красочную цветочную композицию лучше использовать стахис византийский или мискантус китайский.

Пузыреплодник в паре с другими растениями

Правильный уход

Как уже было сказано выше, пузыреплодник – растение неприхотливое, за ним нужен минимальный уход. С этим может справиться даже начинающий садовод. Каждый, у кого на придомовой территории растет такое растение, должен знать следующие нюансы:

  1. Пузыреплодник – теплолюбивое растение, оно обязательно должно расти на открытом участке, залитым солнцем. Нехватка солнечных лучей приводит к изменению цвета листвы. Она становится темнее и зеленее, что заметно снижает декоративность кустарника.
  2. Размножать культуру можно путем деления куста, путем создания черенков или отводков.
  3. Специально готовить почву для посадки молодняка не нужно, но лучше для обозначенных целей смешать в пропорциях 2:1:1 дерн, песок и перегной, а потом в полученную смесь высаживать черенки.
  4. Обрезку «взрослого куста» полезно делать шесть раз за сезон.
Растение хорошо переносит холода. Если оно растет в среднем поясе, на зиму закрывать его не нужно, но полезно прикрыть приствольный круг мульчей, соломой или торфокомпостом.

Если пузыреплодник растет на легких почвах, поливать его нужно два раза в неделю. Когда почва глинистая, количество поливов лучше сократить до одного раза в неделю.

Подкормка проводится дважды: весной в грунт вносятся азотсодержащие удобрения, осенью минеральные.

Пузыреплодник поздней осенью
Рябина декоративная: виды и ценность для ландшафтного дизайна

Коротко о главном

Пузыреплодник – красивый кустарник. Он быстро растет, поддается обрезке, при помощи него можно создавать разные ландшафтные композиции, этим объясняется популярность растения у садоводов. Особенно красив пузыреплодник в период цветения, но и потом, когда на месте цветов появляются плоды, куст смотрится очень декоративно. Его листы постепенно меняют цвет. До конца поздней осени растение радует глаз и привлекает к себе внимание.

И еще немного внимания

Как думаете, справится ли с уходом за пустырником начинающий садовод? Напишите в комментариях, хотели бы вы видеть на своем приусадебном участке такой кустарник, где бы хотели его посадить, какое место выделить под посадку такого декоративного растения.

Пузыреплодник – неприхотливое растение | Цветы в саду (Усадьба)

Это растение очень любят цветоводы, которые следят за тем, чтобы в их коллекции были оригинальные и, в то же время, нетребовательные экземпляры.

Впервые я увидела пузыреплодник в живой изгороди с туей. Его ярко окрашенные листья (сорт Diabоlo) эффектно отражали зелень хвойников и вносили цветовой акцент в убранство сада. Кстати, красивая, плотная, густая изгородь получается и из одних пузыреплодников.

Цветение и плоды

Не менее привлекательно смотрится этот кустарник и в одиночной посадке. Особым центром притяжения взглядов в саду он становится в летнее время, когда зацветает. Словно разноцветный шар, его огромный куст с длинными и изогнутыми побегами, покрытыми пурпурными или золотистой расцветки листьями, с белыми или розовыми цветками. Осенью его ярко окрашенные листья с бронзовым оттенком удачно дополняют оригинальные плоды – сборные вздутые листовки, по мере созревания меняющие окраску от светло-зеленой до красноватой.

Пузыреплодник

Условия выращивания

Кажется, это один из немногих кустарников, который состоит из одних достоинств. Во-первых, на одном месте он может расти по 3-4 десятилетия. Быстро растет и почти не требует к себе внимания. Он легко переносит загазованность воздуха, условия, в которых ему приходится жить, украшая городские улицы. Пузыреплоднику не страшны наши зимы, но в слишком сильные морозы подмерзают побеги, не укрытые снегом.

Куда посадить?

Единственное, что не любит пузыреплодник, – известковые почвы и застой влаги. Поэтому не стоит высаживать его в низинных местах и старайтесь не переувлажнять почву, но и в слишком сухой он не покажет всю свою красоту. Как не проявят всю яркость и листья у растения, растущего в тени. Чтобы увидеть всю красоту его листвы, высаживайте сорта растений с красными и желтыми листьями все же в солнечном месте, иначе они могут стать просто зелеными.

Подкормки

Чтобы цветение было более обильным, а листья ярче, подсыпьте под кустик в августе немного фосфорных и калийных удобрений. Хотя куст растет быстро, весной все же можно дать немного азотных удобрений или просто подкормить настоем коровяка.

Размножение

Особенно легко размножить этот кустарник из зеленых черенков, нарезав их в июне, можно и во второй половине лета полуодревесневшими. Заготовьте черенки 10 см длиной и высадите на укоренение в тенистом месте в саду. На зиму укройте спанбондом, а в следующем году уже сможете высадить кустик на постоянное место.

Можете попробовать получить саженцы из семян. Но растения с ярко окрашенной листвой могут не повторить родительские качества. Размножают пузыреплодник и делением куста, однако рекомендуют делать это весной.

Название рода происходит от греческих слов «physo» (пузырь) и «carpos» (плод). Род содержит 14 видов, распространенных в Северной Америке и Восточной Азии.

Пузыреплодник лимонный, пурпурный

Пузыреплодник (от лат. Physocarpus) является декоративным листопадным растением и относится к семейству розоцветных. Это растение не требует обильного количества воды, легко переносит жаркие погоды, а также хорошо развивается в тени. Листья пузыреплодника характеризуются широкими плоскими концами в количестве от 3 до 7 штук, встречаются виды различных цветов – от насыщенно зеленого до темно-бордового.

Растение имеет неглубокое расположение корней, а также тонкие ветви до 2 см в диаметре. Цветет пузыреплодник от начала июня до середины июля соцветиями белого окраса. Родиной этого растения являются Япония, Китай, Корея и другие страны Восточной Азии и Северной Америки.

Полезные свойства пузыреплодника

Листья пузыреплодника богаты на разнообразные фенольные соединения, включающие в себя производные фенилбензо-y-пирана (флавоны, флаваноны, флаванолы, изофлаваноиды, О-моногликозиды и метиллированные производные), кумарины, а также производное оксистильбена и фенолкарбоновые кислоты.

Все вышеперечисленные вещества пузыреплодника говорят о том, что на основе этого растения можно производить высококачественные лекарственные БАД (биологически активные добавки).

Применение пузыреплодника

В большинстве случаев пузыреплодник используется в ландшафтном дизайне. Он отлично переносит стрижку и пересадку, неприхотлив в уходе и имеет художественный вид, стойко переносит холода, а также быстро и стремительно растет. Размножаются растения черенками и семенами, многие любители украшать открытую местность своего огорода пересаживают пузыреплодник с помощью технологии деления куста.

Благодаря разнообразию видов пузыреплодника есть возможность комбинирования разной цветовой гаммы: листья этого растения имеют все цвета зелено-желтой и темно-красной палитры. Таким образом, с помощью этого растения можно соорудить живую изгородь своего дома.

Пузыреплодник называют забавным растением, так как при нажатии на сердцевину цветка вы услышите характерный хлопок, как будто бы запуск салюта. Это очень веселит детей, которые в летнюю пору играют в тени этого ветвистого и красочного растения.

Сорта пузыреплодника

В странах Европы наибольшее распространение получил пузыреплодник калинолистный. Он богат своими сортами и разнообразием внешнего вида. Самым известным и распространенным сортом калинолистного пузыреплодника является сортDiabolo («Диаболо»). Это самый могущественный кустарник, который достигает роста до 3, иногда 3,5 метра в высоту и 1,5–2 метра в ширину. Это очень ветвистое растение, которое держит на ветвях огромное количество листьев, несмотря на тонкость своей древесины (до 1 см в диаметре). Ветви растут вверх, стремясь к солнечным лучам. Листья зачастую напоминают эллипс со множеством заостренных концов темно-бардового цвета. В осенний период листья становятся более живописными, меняя красный цве на желтыйт. Цветки напоминают ягоды рябины, только в данном случае это соцветия. Цветет сорт «Диаболо» в период с июня по июль.

Сорт Nanus («Нанус») отличается от сорта «Диаболо» невзрачностью своих белых цветков, мелкими зелеными листьями, а также ростом до 1,5 метра. Этот сорт особенно не любит переувлажнения . Кустарники сорта «Нанус» в основном сажают на опушках, возле изгородей и в садах среди цветов.

Сорт Summer Wine («Саммер вайн») – это сорт, полученный путем соединения сортов «Диаболо» и «Нанус». От «Диаболо» он отличается более компактным кустом, достигающим двух метров в высоту. Ветви данного растения напоминают салют, растет оно снизу вверх и спадает вниз. Толщина веток достигает 1,5–2 см. , длина составляет до 1–1,5 м. Соцветия опрятным образом располагаются на всей длине веток и имеют характерный бело-розовый цвет. Цветет этот сорт весной.Листья данного сорта напоминают цветом крепленое красное вино. Кора, как и у всех сортов пузыреплодника, расслаивающаяся, от темно-красного до коричневого цвета. Поскольку сорт Summer Wine стоек к морозам, расти он может в различных условиях на протяжении многих лет.

Сорт Luteus, или по-другому Aureu. Данный сорт можно назвать кустом-модником. Он достигает в высоту 2,5–3 метра. Первая весенняя листва желтая, по мере приближения к лету она становится более зеленоватой. Цветки белые, собранные в пучок, как и у всех пузыреплодников. Это раскидистый шикарный кустарник, имеющий шаровидную форму и меняющий свой окрас согласно сезону, придаст скучному участку земли незаменимый лоск.

Сорт Dart‘s Gold («Дартс Голд»). Это прекрасный сорт пузыреплодника, который меняет свою окраску с летнего на осенний: с ярко-желтого цвета в апельсиновый соответственно. Цветки данного сорта преимущественно белого цвета, редко встречается кремовый окрас.

Сорт Diable D`Or («Диабл Д–Ор»). Данный вид является гибридом сортов «Диабло» и «Дартс Голд». Он очень похож на сорт «Диабло», но характеризуется более низким ростом, а также заменой цвета листьев в осенний период с медного на пурпурно-крансый. Старая кора очень сильно отслаивается, молодая кора ветвей достаточно хрупкая. Соцветия белые.

Сорт Red Baron («Ред барон»). Этот вид имеет гофрированные листья с 4–5 лопастями до 8 см в длину. Цветы «Ред Барона» бледновато-розовые, но как правило, усеивают весь куст. Растет это сорт на всех типах почвы, в высоту достигает1,5 м.

Вид Nugget («Наггет») отличается особой толщиной стеблей, растущих стремительно вверх, тем самым образовывая длинный сосуд правильной формы. Так как данный сорт также является гибридом, он имеет особенность менять цвет в зависимости от сезона – с желтого на зеленый.

Сорт Coppertina («Копертинна») – сорт, выведенный путем скрещивания сортов пузыреплодников Dart’s Gold и Diabolo. Высота «Копертины» достигает 1,5–2,5 м, листва у нее оранжевого цвета, летом переходит в палитру красного. Цветки, как правило, белые, при раскрытии бутонов становятся розовыми.

Существуют также виды Center Glow («Сентер Глоу»), Tuilad («Тюилад»), Lady in red («Леди ин ред») и другие виды пузыреплодника. Всего насчитывается около 300 видов.

Плоды пузыреплодника

Слово «пузыреплодник» произошло из двух латинских слов physo – «пузырь» и carpos – «плод». Тем самым, оно говорит само за себя, ведь плоды этого растения имеют вздутую пузырчатую форму и похожи на маленькие стеклянные шарики. Плоды пузыреплодника меняют свою цветовую гамму так же, как и листья.

Видимо, это растение любит художественную роспись: вначале плоды салатовые, потом цвет набирает насыщенности и становится зеленым, в дальнейшем переходит в розово-красные оттенки и при полном созревании становится коричневым. Зарождается плод в середине весны и достигает своего окончательного развития в середине осени (конец сентября – начало октября). При нажатии на плод-шарик с двух сторон издается характерный звук лопающегося пузыря.

Пузыреплодник калинолистный

Это довольно часто встречающееся во дворах растение, но многие не знают имени этого красавца. Пузыреплодник калинолистный относится к классу двудольных, семейству розоцветных и роду пузыреплодник. Это кустарник, достигающий в высоту 3–3,5 м, с раскидистыми тонкими ветвями и отпадающей, не многолетней корой. Древесина растения имеет белый цвет. Благодаря пышным ветвям кустарник приобретает форму полусферы.

Листья пузыреплодника калинолистного имеют округлую либо эллиптическую форму, они с зубчатыми треугольными концами, с количеством лопастей до 5–7. Цветки данного вида белые либо розоватые, собранные в кокетливые соцветия со стремящимися к небу желтыми и пушистыми тычинками. Растение начинает цвести в июле и радует глаз около трех недель. Иногда, при раннем лете, куст начинает цвести в мае. Плоды пузыреплодника калинолистного созревают в сентябре-октябре.

Данный вид имеет множество сортов с разнообразным количеством цветовых интерпретаций. Комбинируя все сорта данного растения, можно замечательно украсить свою лужайку или сад. Растение стойко терпит морозы, иногда требуется подрезать верхушки; переносит любую почву, кроме известковой; быстро растет, любит стрижку; срок его жизни – до 40–50 лет; не любит обильности влаги. Пузыреплодник калинолистный – это прекрасное украшение дворов, садов и дачных участков.

Пузыреплодник «Ред Барон»

Один из известнейших сортов пузыреплодника калинолистного – пузыреплодник «Ред Барон». Крона пузыреплодника «Ред Барона» (ее диаметр) во взрослом возрасте достигает двух метров, высота растения составляет также до двух метров. Оно имеет также полушаровидную форму, с мелкими побегами на верхушках, отличающимися темно-красным цветом.

Листья «Ред Барона» узкие, гофрированные, в длину достигают 7 см, с 3–5 лопастями. Растение светолюбиво, и в зависимости от наличия тени листья меняют свой цвет. Если пузыреплодник растет на солнце – листья красные, если в тени – зеленые с малым красноватым оттенком. Осенью цвет меняется на бронзовый. При уходе за растением следует помнить, что появляющиеся зеленые побеги требуется срезать.

Пузыреплодник «Ред Барон» быстро растет, очень компактный, неприхотлив в поливе, рекомендуется выращивать его в целях озеленения города или при скрытии проблемных участков почвы. Кустарник способен прекрасно украсить бордюрное пространство.

Пузыреплодник «Лютеус»

Пузыреплодник «Лютеус» своим видом напоминает непривязанный куст винограда в сентябрьский период, только листья его немного меньше и сладких плодов он не имеет. Зато имеет роскошный вид и быстрорастущие качества. Куст вырастает до 2,5 метра в высоту. Пузыреплодник «Лютеус» является растением с характерными желтыми листьями, которые к концу лета приобретают зеленый отттенок. Листья 3–4-лопастные, в ширину до 5–7 см, с углами, похожими на лезвие.

Ветви пузыреплодника стремятся ввысь, но последние 10–15 см являются низпадающими. Кора способна отслаиваться мелкими лентами. Плоды созревают в августе-сентябре и имеют вид коробки с заостренными уголками. Сорт не выносит застоя влаги, зимостоек, спокойно переносит засуху, не боится тени, но окраску желтых листьев сохраняет только на солнце. Растение любит городские условия, поэтому спокойно может использоваться в качестве украшения для живой изгороди.

Пузыреплодник спирея

В народе пузыреплодник спирею называют «таволгой». Это высокое растение, которое достигает трех метров в высоту. Трех- или четырехлопастные листья пузыреплодника спиреи имеют необыкновенную схожесть с листьями калины. Раскидистые ветви – длинные, достигающие земли, спадающие вниз. Если куст не подстригать, то он сможет закрыть большое пространство, поэтому часто это растение сажают перед заборами частных домов либо во дворах с высотными домами.

Как и у всех пузыреплодников, кора спиреи способна отслаиваться и имеет характерный коричнево-грязный цвет. Растение начинает цвести в июне множеством щитовидных соцветий бело-розового цвета. Цветет данный вид около 3,5 недели. Плоды пузыреплодника спиреи меняют свой окрас от зеленого до красного, а затем высыхают. После высыхания плоды высыпаются на землю.

Пузыреплодник золотистый

Декоративность пузыреплодника золотистого отличается особенной оригинальностью окраски листьев. Листья данного вида ярко-желтые в период летнего сезона, золотистые – в период осени. Ветви стремительно возвышаются над землей до 1,5 м в длину. Ветви ровные, прочные, выдерживают огромное количество листьев.

Куст имеет треугольную обтекаемую форму, достигающую в ширину 1 м. Этот сорт пузыреплодника изящный и маленький, аккуратный и нежный. Он неприхотлив к наличию либо отсутствию света, спокойно относится к холоду и ветру, любит солнце.

Пузыреплодник красный

Пузыреплодник красный имеет широкое распространение в нашей стране. У этого растения нет недостатков: оно зимостойко, не требует много влаги, не боится света и тени, всегда художественно красиво и эффектно. Листья данного растения трехлопастные, с зубчатыми округленными концами. В весенне-летний период листья ярко-красного цвета, когда наступает осень, листья становятся пурпурно-бардового оттенка.

В конце весны – начале лета красный пузыреплодник радует глаза обильным бело-розовым цветением. Можно спокойно пересаживать данное растение путем черенкования. Так что если в саду имеется хотя бы один куст пузыреплодника красного, то совершенно бесплатно вы можете сделать себе живую красную ограду.

Пузыреплодник пурпурный

Пузыреплодник пурпурный – это, иначе говоря, пузыреплодник «Диаболо». Крона его в диаметре достигает 2,5–3 метра, в ширину данное растение может достигать трех метров (если не подвергать его стрижке). Листья у пузыреплодника пурпурного длинные – до 10 см, в ширину – до 15 см. Как правило, листья 3–5-лопастные, пурпурного цвета, осенью меняющие цвет на желтый.

Диаметр соцветия составляет около 5 см, оно со множеством мелких беленьких цветочков, распускающихся в июне. Вначале плоды имеют салатовый окрас, плавно переходящий в пурпурно-красный. Используется данное растение как декорация сада либо изгороди.

Пузыреплодник сорт диабло — все от посадки до дизайна — sdelayzabor.ru

Удивительное растение под названием пузыреплодник насчитывает множество сортов. Самыми красивыми считаются калинолистные разновидности. Среди них садоводы выделяют два сорта, которые чаще других используют в ландшафтном дизайне. Это Diabolo и Diable D`Or. Взрослые кустарники очень похожи между собой внешне. Размножение этих видов и уход за ними абсолютно одинаков. Но есть и некоторые отличия, которые в основном касаются внешнего вида.

Пузыреплодник сорт Диаболо

Описание сортов

Калинолистный кустарник под названием Диаболо вырастает до 3 метров. Листва имеет красивый темно-пурпурный цвет. Если этот сорт пузыреплодника посадить в тени, то он будет иметь зеленый цвет листьев с легким намеком на пурпурный оттенок. Осенью листва остается такого же цвета, как на протяжении всего сезона. Цветет белым или розовым цветом. В разные годы сорт Диаболо получил несколько премий английского Королевского общества садоводов за великолепные декоративные свойства и неприхотливость в выращивании и уходе.

Другой сорт пузыреплодника калинолистного, Диабло Дор, бывает высотой не более полутора метров. Молодая листва имеет оранжево-медный оттенок, но со временем она становится пурпурного цвета, но светлее, чем у Диаболо. Цветет белым цветом.

Пузыреплодник Диабло Дор

Оба этих сорта калинолистного пузыреплодника имеют высокую степень декоративности. Они неприхотливы в уходе, легко размножаются, отлично переносят стрижку. Если посадка осуществлена в хорошем месте, то благодарные кустарники покажут своему хозяину всю красоту от начала распускания первых листочков до момента созревания плодов в период осеннего листопада.

Способы размножения

Все калинолистные сорта пузыреплодника, в том числе Диаболо и Диабло Дор, можно вырастить несколькими способами. Рассмотрим их подробнее:

Размножение семенами. Этот способ используют редко. На это есть серьезная причина. Молодые саженцы не всегда берут все лучшие свойства, а также внешний вид от материнского растения. Но если все-таки принято решение выбрать именно этот способ, то нужно соблюсти основное правило. А именно: семена перед посадкой должны пройти стратификацию. Это значит, что им жизненно необходимы условия для посадки, максимально приближенные к природным.

Черенкование

В конце лета, когда проводится стрижка кустарников, можно укоренять стеблевые черенки. Для этого идеально подходят молодые побеги, на которых имеется 2 – 3 почки. Начинать укоренять черенки нужно в пасмурную погоду, или, на крайний случай, выбрать для этого вечернее время. Таким образом, на срезанные побеги уменьшается нагрузка от воздействия солнечных лучей и испарений влаги из почвы. Срез нужно делать косым, а часть листьев снизу удалить. Укоренение пройдет лучше, если срезы черенков обработать корневином.

Для укоренения делают специальные теплички, которые защищают молодые побеги от яркого солнца. В этих тепличках укорененные черенки переживут зиму. Грунт должен быть питательным, обогащенным песком и торфом. Уход заключается в регулярном поливе и проветривании. На зиму черенки укрывают, а весной они будут готовы для посадки на постоянное место.

Деление куста

Этот метод размножения применим ранней весной, когда еще не начался процесс сокодвижения, не начали распускаться первые листочки. Для деления подойдет здоровый, хорошо развитый кустарник. Отделенную часть необходимо обработать слабым раствором марганцовки, после чего отсадить в подготовленную яму. Яму перед посадкой нужно хорошо пролить водой. Ветви отсаженного кустика укорачивают более, чем наполовину. Делается это для того, чтобы растение не растрачивало силы и питательные вещества на распускание и развитие молодых листочков. Все это должно способствовать лучшему укоренению.

Размножение отводками

В качестве отводки выбирают сильную здоровую ветвь. Всю листву на ней нужно удалить, кроме верхних листочков, а затем прикопать, закрепив шпилькой. Чтобы быстрее появились корешки, на вкопанной части предварительно нужно сделать несколько неглубоких надрезов. Прикопанную отводку нужно регулярно поливать, чтобы не допустить гибель молодого растения. Отводку обычно делают весной, а новый молодой кустик можно отделить уже осенью. На постоянное место растение высаживают весной.

Правила посадки

Посадка сортов Диаболо и Диабло Дор, как и любых других растений, начинается с выбора места. Лучше всего пузыреплодник чувствует себя на открытых солнечных участках сада. Растет он хорошо и в тени, но при этом теряет свой необычный окрас, а значит, часть декоративности.

К почвенному составу кустарник не предъявляет никаких особенных требований. А вот близко расположенные грунтовые воды могут привести к загниванию корней и гибели растения. Пузыреплодник хорошо переносит загазованность и пыль, поэтому его без сомнений можно высаживать вдоль дороги на улице.

Саженцы лучше выбирать в питомнике, чтобы быть уверенным в сортовой принадлежности. Растения с закрытой корневой системой, выращенные контейнерным способом, можно сажать весь теплый сезон. Саженцы с открытой корневой системой – только весной или осенью. Такие кустарники, посаженные осенью, лучше укореняются.

Посадка самая обычная. Готовится яма из расчета, что корневая система должна свободно входить в нее, а корневая шейка должна находиться на уровне земли. На дно ямы укладывается дренаж и насыпается слой плодородной земли. Расправив хорошо корешки, куст устанавливается в яму, затем засыпается землей. Место вокруг посаженного растения нужно утрамбовать. После посадки молодой саженец требует хорошего полива. Мульчированная почва будет лучше сохранять влагу.

Если планируется посадка живой изгороди из этих сортов пузыреплодника, то саженцы нужно располагать в шахматном порядке. Расстояние между рядами должно быть не менее 40 сантиметров.

Особенности ухода

Все сорта пузыреплодника, включая Диаболо и Диабло Дор, исключительно неприхотливы в уходе. Если растению создать благоприятные условия, то уже в первый год он даст прирост около 45 сантиметров. На участке с хорошим месторасположением кустарники живут до 30 лет. Если за ними правильно ухаживать, то на протяжении всего этого времени они будут декоративны.

Частота полива зависит от условий произрастания. А требования следующие:

  • Если пузыреплодник диабло растет в жарком климате на суглинистых почвах, то поливать его нужно два раза в неделю, выливая по четыре ведра под каждое взрослое растение.
  • Если почва глинистая, то переувлажнять ее не следует, чтобы не допустить загнивания корней.
  • Молодые саженцы нужно поливать регулярно, ведь от этого зависит их приживаемость.

Обрезка нужна пузыреплоднику как санитарная, так и формообразующая. Санитарная обрезка предполагает удаление поврежденных, высохших, подмерзших ветвей. Формирующую обрезку можно проводить весной или осенью. Стимулирующая обрезка проводится для лучшего роста и формирования новых молодых побегов. Кустарники хорошо переносят любой вид стрижки, великолепно восстанавливаясь после этой процедуры.

Отличительной особенностью сортов Диаболо и Диабло Дор является то, что они не подвержены воздействию болезней и насекомых-вредителей.

Пузыреплодник диабло — использование в ландшафтном дизайне

В дизайне любого сада колоритная листва таких видов пузыреплодника, как Диаболо и Диабло Дор» смотрится изумительно, создавая необычный цветовой эффект.

Разбавляя однотонную зелень сада, пузыреплодник может исполнять роль солитера. Контрастные сочетания привлекают внимание и восхищают. Очень эффектно яркие пурпурные кустарники смотрятся на фоне вечнозеленых растений.

При грамотном сочетании цветов этот кустарник будет эффектно сочетаться с другими растениями в групповой посадке и являться изюминкой любого цветника.

Превосходная живая изгородь из пузыреплодника может выполнять все свои функции в полной мере при плотной посадке и своевременной обрезке. Густые кустарники, посаженные близко друг к другу, при разрастании создают непроходимый щит.

В России первые саженцы этого уникального растения появились только в начале XXI века. Но за это время растение приобрело заслуженную популярность и заняло достойное место в лучших дизайнерских разработках. А описанные сорта без сомнения являются лучшими представителями вида калинолистных кустарников.

4.4A: Везикулы и вакуоли — Биология LibreTexts

Везикулы и вакуоли представляют собой мембраносвязанные мешочки, которые выполняют функцию хранения и транспортировки.

Цели обучения

  • Обобщить функции везикул и вакуолей в клетках

Ключевые моменты

  • Везикулы представляют собой небольшие структуры внутри клетки, состоящие из жидкости, окруженной двойным липидным слоем, участвующим в транспорте, контроле плавучести и хранении ферментов.
  • Лизосомы, обнаруженные в клетках животных, являются клеточным «мусоропроводом».В них происходят процессы пищеварения, а ферменты в них помогают расщеплять белки, полисахариды, липиды, нуклеиновые кислоты и изношенные органеллы.
  • Центральные вакуоли, встречающиеся у растений, играют ключевую роль в регуляции концентрации воды в клетке при изменении условий внешней среды.

Везикулы и вакуоли представляют собой мембраносвязанные мешочки, которые выполняют функцию хранения и транспортировки. Помимо того факта, что вакуоли несколько крупнее везикул, между ними существует очень тонкое различие: мембраны везикул могут сливаться либо с плазматической мембраной, либо с другими мембранными системами внутри клетки.Мембрана вакуоли не срастается с мембранами других клеточных компонентов. Кроме того, некоторые агенты внутри вакуолей растений, такие как ферменты, расщепляют макромолекулы.

Везикулы

Везикула представляет собой небольшую структуру внутри клетки, состоящую из жидкости, окруженной двойным липидным слоем. Везикулы образуются естественным образом в ходе процессов секреции (экзоцитоз), захвата (фагоцитоз) и транспорта материалов внутри цитоплазмы. Кроме того, они могут быть получены искусственно, и в этом случае они называются липосомами.Везикулы могут сливаться с плазматической мембраной, высвобождая свое содержимое за пределы клетки. Везикулы также могут сливаться с другими органеллами внутри клетки.

Рисунок \(\PageIndex{1}\): Животная клетка : На этой иллюстрации животной клетки № 4 обозначает вакуоль.

Везикулы выполняют множество функций. Поскольку они отделены от цитозоля, внутренняя часть везикулы может отличаться от цитозольной среды. По этой причине везикулы являются основным инструментом, используемым клеткой для организации клеточных веществ.Везикулы участвуют в метаболизме, транспорте, контроле плавучести и хранении ферментов. Они также могут выступать в качестве химических реакционных камер.

Лизосомы

Клетки животных имеют набор органоидов, отсутствующих в растительных клетках: лизосомы. Лизосомы — это «мусоропровод» клетки. Ферменты в лизосомах помогают расщеплять белки, полисахариды, липиды, нуклеиновые кислоты и изношенные органеллы. Эти ферменты активны при гораздо более низком рН, чем в цитоплазме. Следовательно, pH внутри лизосом более кислый, чем pH цитоплазмы.Многие реакции, протекающие в цитоплазме, не могут протекать при низком рН, так что опять-таки преимущество разделения эукариотической клетки на органеллы очевидно.

Вакуоли

Вакуоли являются важным компонентом клеток растений. Если вы посмотрите на рисунок ниже, то увидите, что каждая растительная клетка имеет большую центральную вакуоль, занимающую большую часть площади клетки. Центральная вакуоль играет ключевую роль в регулировании концентрации воды в клетке при изменении условий окружающей среды и обеспечивает процессы пищеварения.

Вы когда-нибудь замечали, что если вы забудете полить растение на несколько дней, оно завянет? Это потому, что когда концентрация воды в почве становится ниже, чем концентрация воды в растении, вода уходит из центральных вакуолей и цитоплазмы. Когда центральная вакуоль сжимается, она оставляет клеточную стенку без опоры. Эта потеря поддержки клеточных стенок клеток растений приводит к увяданию растения.

Рисунок \(\PageIndex{1}\): Структура растительной клетки : Центральная вакуоль в типичной растительной клетке довольно большая и окружена тонопластом или вакуолярной мембраной.

Центральная вакуоль также поддерживает расширение клетки. Когда центральная вакуоль содержит больше воды, клетка становится больше, не затрачивая много энергии на синтез новой цитоплазмы.

Сократительные вакуоли обнаружены у некоторых простейших, особенно у представителей типа Ciliophora . Эти вакуоли берут воду из цитоплазмы и выделяют ее из клетки, чтобы избежать разрыва из-за осмотического давления.

границ | Внеклеточные везикулы: новые игроки в защите растений от патогенов

Введение

Многочисленные патогены растений, включая бактерии, грибы и нематоды, вызывают многие болезни растений, которые ежегодно снижают урожайность и качество сельскохозяйственной продукции во всем мире (Fisher et al. , 2012; Савари и др., 2019). Изучение взаимодействия между растениями и патогенами способствует борьбе с болезнями растений и сельскохозяйственному производству. Растения и патогены выделяют множество молекул во внеклеточную среду для трансграничной коммуникации, что имеет решающее значение для защиты растений и вирулентности патогенов (Delaunois et al., 2014; Toruno et al., 2016). Основываясь на нашем текущем понимании, внеклеточные везикулы (ВВ) представляют собой основной способ достижения этой связи (Cai et al., 2021).

EV представляют собой одиночные мембраносвязанные гетерогенные сферы, которые высвобождаются клетками во внеклеточное пространство (Colombo et al., 2014). Они содержат разнообразные заключенные биоактивные грузы, такие как белки, нуклеиновые кислоты и метаболиты (Colombo et al., 2014). В настоящее время EV классифицируют как экзосомы, микровезикулы и везикулы, полученные в результате апоптоза, на основании их происхождения и размеров (van Niel et al., 2018). Экзосомы диаметром от 30 до 150 нм образуются из мультивезикулярных тел (MVB) после слияния с плазматической мембраной с высвобождением их внутрипросветных везикул (ILV; Colombo et al., 2014). Под микровезикулами обычно понимаются везикулы размером 150–1000 нм, которые отделяются от плазматической мембраны во время клеточного стресса (Heijnen et al., 1999; Colombo et al., 2014; van Niel et al., 2018). Везикулы, происходящие от апоптоза, которые характеризуются большим диапазоном размеров 30–10 000 нм, возникают в результате клеточного апоптоза (Atkin-Smith et al., 2015).

В 1980-х годах электромобили первоначально считались механизмом удаления отходов из клеток (Johnstone et al., 1987). Однако десятилетия исследований показали, что многочисленные активные молекулы транспортируются EV и участвуют в различных биологических процессах, включая клеточную коммуникацию, иммунный ответ, презентацию антигена и миграцию раковых клеток (Colombo et al., 2014). Последние исследования показали, что ЭВ, выделяемые растениями, играют важную роль в трансграничной коммуникации между растениями и патогенами (Cai et al. , 2018b, 2019, 2021). Однако из-за ограничений методов выделения ЭВ исследования растительных ЭВ только начинаются.

Завод ЭВС

ВВ широко распространены у эукариот, и многочисленные исследования показали, что у животных ВВ представляют собой гетерогенные группы, охватывающие различные подклассы и выполняющие разные функции (Kowal et al., 2016; Джеппесен и др., 2019). В растениях EV были выделены и очищены из апопластной промывочной жидкости (AWF), собранной из листьев и семян или из среды прорастания пыльцы (Cai et al., 2021; Table 1). По крайней мере, три различных подтипа EV были охарактеризованы у Arabidopsis с использованием их маркеров: тетраспанина (TET) 8, проникновения 1 (PEN1) и белка семейства Exo70 субъединицы экзоцисты (Exo70) E2 (Wang et al., 2010). ; Rutter and Innes, 2017; Cai et al., 2018b; рис. 1).

Таблица 1 . Список белковых маркеров, подтвержденных грузов, методов выделения и биологических функций различных ЭВ, выделенных из растений.

Рисунок 1 . Роль EV-опосредованной РНК-интерференции в растительно-микробных взаимодействиях и защите растений. Обычный путь секреции доставляет PAMP во внеклеточное пространство или транспортирует поверхностные PRR к PM. При нетрадиционном пути секреции MVB высвобождают во внеклеточное пространство TET8/9-позитивные EV, которые содержат защитные белки и sРНК хозяина.TET8/9-положительные EV содержат множество RBP, включая AGO1, RH и ANN, которые загружают sRNAs в EV. PEN1-положительные EVs секретируются во внеклеточное пространство с неизвестным механизмом (обозначены ? на рисунке). EXPO представляет собой новую двухслойную мембранную органеллу, которая сливается с РМ, образуя другой подтип ЭВ. Неизвестно, способствуют ли PEN1-положительные и EXPO-положительные EV к межцарственной РНКи между растением и патогенами (отмечено знаком ? на рисунке). Основываясь на знаниях о межцарственных РНК-интерференциях, распыление двухцепочечных РНК и мРНК, нацеленных на гены патогенов, потенциально может контролировать болезни растений. В подходах SIGS дцРНК применяются экзогенно или переносятся наноносителями, такими как BioClay и искусственные везикулы. Экзогенные РНК могут быть либо непосредственно интернализованы в грибковые клетки, либо опосредованно через пассаж через растительные клетки перед переносом в грибковые клетки. дцРНК, двухцепочечная РНК; EE, ранняя эндосома; ER, эндоплазматический ретикулум; ВВ, внеклеточные везикулы; EXPO, экзоцист-положительная органелла; MVB/LE, мультивезикулярное тело/поздняя эндосома; ILV, внутрипросветная везикула; PAMP, патоген-ассоциированный молекулярный паттерн; PEN1, проникновение 1; ПМ, плазматическая мембрана; PRR, рецептор распознавания образов; RBPs, РНК-связывающий белок; SIGS, индуцированное спреем замалчивание генов; siRNA, малая интерферирующая РНК; мкРНК, малая РНК; ТГН, транс -сеть Гольджи.

TET животных, такие как CD9, CD81 и CD63, сильно обогащены мембранами экзосом и поэтому служат маркерами экзосом (Escola et al., 1998; Simpson et al., 2012; Andreu and Yanez-Mo, 2014; Коваль и др. , 2016). TET8 и TET9 являются растительными гомологами животных белков TET (Cai et al., 2018b). TET8 и TET9-положительные везикулы частично колокализуются с маркером MVB Rab5-подобной гуанозинтрифосфатазой ARA6 (также известной как RABF1) внутри клеток, а TET8-положительные EV наблюдались вне клеток (Cai et al., 2018б; Он и др., 2021). Таким образом, ТЕТ8-позитивные ВВ рассматриваются как экзосомы растений. Кроме того, данные показали, что экспрессия TET8 может быть вызвана инфекцией Botrytis cinerea , и наблюдалось накопление TET8-позитивных везикул в местах заражения B. cinerea (Cai et al., 2018b), что свидетельствует о что TET8-ассоциированные EVs участвуют в ответе на атаку патогена.

Ранее было показано, что

PEN1 опосредует перенос между комплексом Гольджи и плазматической мембраной (Kwon et al., 2008). PEN1 также присутствует в EV, вызванных инфекцией бактериального патогена или обработкой салициловой кислотой (Rutter and Innes, 2017). Секреция PEN1 зависит от фактора обмена АДФ-рибозилирования и фактора обмена GTP GNOM (Nielsen et al. , 2012), а PEN1 не совмещается с ARA6, что указывает на то, что биогенный путь TET8-положительных EV отличается от пути PEN1-положительных электромобилей (He et al., 2021). Более того, EV, выделенные из трансгенных растений, совместно экспрессируют два слитых белка с флуоресцентной меткой, TET8-GFP и mCherry-PEN1, и демонстрируют два разных EV, меченных GFP и mCherry (He et al., 2021). Эти характеристики подтверждают, что PEN1-положительные EV и TET8-положительные EV являются двумя подтипами EV (He et al., 2021).

Экзоцист-положительная органелла (EXPO) представляет собой новую органеллу, которая идентифицируется с помощью визуализации живых клеток и мечения иммунозолотом в растениях (Wang et al., 2010; Ding et al., 2014). Хотя EXPO и аутофагосомы представляют собой двухслойные структуры, они не располагаются вместе друг с другом, за исключением вакуолей при индукции аутофагии (Wang et al., 2010; Lin et al., 2015). Было замечено, что EXPO сливается с плазматической мембраной и доставляет Exo70E2-положительные EV во внеклеточное пространство. Секреторный путь Exo70E2 не зависит от путей MVB, и на EXPO не влияют секреторные ингибиторы и ингибиторы эндоцитоза в протопластах (Wang et al., 2010; Ding et al., 2014).

Методы изоляции растений EV

Изоляция растительных EV остается проблемой (Liu et al., 2020b). В отличие от ВВ животных, которые выделяют из биожидкостей, ВВ растений выделяют из АВФ (Colombo et al., 2014). В настоящее время для сбора AWF растений широко используется простой хорошо зарекомендовавший себя метод инфильтрации-центрифугирования (Wang et al., 2005; Санмартин и др., 2007 г.; Хацугай и др., 2009 г.; О’Лири и др., 2014). Протокол отделенных листьев является идеальным методом для сбора AWF перед изоляцией EV (O’Leary et al., 2014; Madsen et al., 2016; Cai et al., 2018b; He et al., 2021). Достоинством этого протокола является удаление отдельных проксимальных (черешковых) частей листьев. Этот подход может удалить нерелевантные РНК в потоке флоэмы (Zhang et al., 2009; Liu and Chen, 2018). Кроме того, листья поддерживаются и вряд ли будут сжиматься друг с другом во время центрифугирования (He et al. , 2021).

Дифференциальное центрифугирование обычно используется для выделения ЭВ из растений (Rutter and Innes, 2017; Cai et al., 2018b; Liu et al., 2020b; He et al., 2021). В этом методе мертвые клетки, клеточный дебрис и крупные везикулы удаляются с помощью низкоскоростного центрифугирования при 2000× г и 10000× г, а затем скорость разделения постепенно увеличивается до 100000× г для получения мелких частиц. заводские электромобили (Prado et al., 2014; Cai et al., 2018b; Liu et al., 2020б; Он и др., 2021). Тем не менее, низкая центробежная сила 40 000 × г также использовалась для окончательного гранулирования электромобилей, полученных из Arabidopsis , а также семян и проростков подсолнечника (Regente et al., 2009, 2017; Rutter and Innes, 2017). Примечательно, что эффективность разделения для выделения TET8-положительных EV, полученных путем центрифугирования при 100 000 × g , намного выше, чем при центрифугировании при 40 000 × g (He et al. , 2021).

Учитывая, что ВВ растений представляют собой гетерогенные популяции наноразмерных мембранных везикул, исследователи разработали дополнительные методы разделения, основанные на плотности ВВ и специфических маркерах ВВ.В настоящее время наиболее распространенными и практичными методами разделения подтипов растительных EV являются центрифугирование в градиенте плотности и методы, основанные на иммуноаффинном захвате (Rutter and Innes, 2017; He et al., 2021). При центрифугировании в градиенте плотности в качестве классической среды используются сахароза и йодиксанол (Kowal et al., 2016; Paolini et al., 2016; Rutter and Innes, 2017; He et al., 2021). Путем разделения центрифугированием в градиенте плотности TET8-положительные экзосомы обогащаются в градиентной фракции приблизительно 1.12–1,19 г/мл -1 , тогда как PEN1-положительные EV обогащены градиентной фракцией 1,029–1,056 г/мл -1 (Rutter and Innes, 2017; He et al., 2021).

Хотя центрифугирование в градиенте плотности может привести к получению высококачественных ЭВ, различные типы ЭВ могут иметь сходные физические свойства. Может потребоваться разделение EV по иммуноаффинности с маркерами EV. Иммуноаффинность позволяет выявлять определенные подтипы EV с высоким качеством при низких затратах и ​​в течение короткого периода времени. Активность захваченных EV сохраняется в значительной степени, и захваченные EV могут быть непосредственно использованы для последующего анализа после элюирования (Tauro et al., 2012; Ли и др., 2019). Недавно Он и соавт. разработали метод иммуноаффинного захвата растительных EV (He et al., 2021). В этом методе агарозные шарики, конъюгированные с антителами TET8, могут эффективно изолировать TET8-положительные EV (He et al., 2021). С помощью этого метода у TET8-позитивных EV было идентифицировано несколько РНК-связывающих белков (RBP), таких как argonaute 1 (AGO1), аннексин 1 и РНК-хеликазы (Rh21 и Rh47) (He et al., 2021).

Evs в межкоролевской интерференции РНК

sRNAs представляют собой короткие некодирующие молекулы, которые индуцируют РНК-интерференцию (RNAi; Baulcombe, 2004). РНКи представляет собой регуляторный механизм экспрессии генов, сохраняющийся во всем домене Eukarya. Во время микробной инфекции sRNA хозяина функционирует эндогенно, регулируя экспрессию генов, чтобы сбалансировать иммунитет и рост растений (Katiyar-Agarwal and Jin, 2010). Новые исследования показали, что двунаправленный перенос мРНК между хозяевами и взаимодействующими микроорганизмами/вредителями подавляет гены-мишени в транс- с помощью механизма, называемого межцарственной РНКи (Cai et al., 2018a; Huang et al., 2019). Например, Arabidopsis доставляет малые интерферирующие РНК (siRNAs), включая поэтапные вторичные siRNAs, во взаимодействующие клетки B. cinerea , индуцируя молчание грибковых генов, которые участвуют в путях транспорта везикул (Cai et al., 2018b). Перенос РНК из разных царств от хозяина к патогену, вызывающий молчание соответствующих патогенных генов, также наблюдался в других патосистемах растений, таких как хлопчатник — Verticillium dahliae и пшеница — Fusarium graminearum (Zhang et al. др., 2016; Цзяо и Пэн, 2018 г.). Патогены также переносят sRNA растениям-хозяевам в качестве эффекторов, способствуя заражению и защите растений (Cai et al., 2021). Перенос sRNA B. cinerea в клетки Arabidopsis подавляет иммунные гены хозяина с помощью компонента AGO1 механизма РНК-интерференции хозяина (Weiberg et al., 2013). Кроме того, транслоцированные мРНК Hyaloperonospora arabidopsidis связываются с хозяином Arabidopsis AGO1/RISC, чтобы регулировать гены защиты растения-хозяина (Dunker et al., 2020). Puccinia striiformis f. сп. Tritici ( Pst ), один из наиболее разрушительных патогенов пшеницы ( Triticum aestivum L.), продуцирует микроРНК-подобную РНК 1 для подавления гена пшеницы , связанного с патогенезом 2 , который ослабляет защитные силы пшеницы во время взаимодействия пшеницы и Pst (Wang et al., 2017).

Дальнейшие исследования показали, что трансграничный перенос sRNA зависит от EV (Buck et al. , 2014; Cai et al., 2018b, 2021; Hou et al., 2019). Перенос sRNA между клетками посредством EV был изучен в клетках млекопитающих (Valadi et al., 2007; Colombo et al., 2014). В системах животных паразитическая нематода Heligmosomoides polygyrus доставляет sRNAs через EV в эпителиальные клетки кишечника мыши для модуляции врожденного иммунитета хозяина (Buck et al., 2014). Однако долгое время оставалось неясным, используют ли хозяева EV для отправки sRNAs во взаимодействующие клетки патогена/паразита. Недавнее исследование показало, что более 70% мРНК Arabidopsis , транспортируемых в B.cinerea присутствуют в растительных EV, что указывает на то, что в растениях EV-опосредованный транспорт является одним из основных путей переноса sRNA между царствами (Cai et al., 2018b). Кроме того, двойные мутанты Arabidopsis tet8/tet9 переносят меньше мРНК в грибковые клетки и повышают восприимчивость к заражению B. cinerea , что позволяет предположить, что растительные EV способствуют иммунитету растений посредством межцарственной РНКи (Cai et al. , 2018b). Это открытие было подтверждено недавним исследованием, в котором у Arabidopsis были обнаружены вторичные siРНК, происходящие от EV, и, вероятно, подавление генов-мишеней у P.capsici при естественном заражении (Hou et al., 2019). Однако то, как sRNAs избирательно загружаются в EV во время биогенеза везикул, плохо изучено. Недавнее исследование показало, что TET8-положительные EV растений содержат множество RBP, включая AGO1, RH и ANN (He et al., 2021). Эти RBP связываются с sRNAs для загрузки sRNAs в растительные EV (He et al., 2021). Интересно, что AGO1, Rh21 и Rh47 избирательно загружают sRNAs в EV, тогда как ANN1/2 связываются с РНК неспецифически, указывая на то, что они способствуют стабилизации sRNAs в EV (He et al., 2021).

Было показано, что грибковые и бактериальные РНК-грузы в EV играют ключевую роль в клетках животных-хозяев, регулируя экспрессию генов и иммунитет (Munhoz da Rocha et al., 2020). Например, смертельный грибковый патоген человека Cryptococcus gattii секретирует EV для переноса РНК в клетки-хозяева в качестве факторов вирулентности (Bielska et al. , 2018). Кроме того, грузы sRNAs были обнаружены в EV, полученных из нескольких бактериальных патогенов, таких как Aggregatibacter actinomycetemcomitans , Porphyromonas gingivalis , Pseudomonas aeruginosa и Treponema denticola (Koep), 2016; Чой и др., 2017). Эти везикулы, происходящие из грамотрицательных бактерий, высвобождаются из наружных мембран и также называются везикулами наружных мембран (OMV; Nahui Palomino et al., 2021). Двунаправленная транслокация мРНК наблюдалась при взаимодействии растений и патогенов (Wang et al., 2016). Однако об исследованиях РНК в ЭВ, полученных из растительных грибковых и бактериальных патогенов, не сообщалось. Недавно было показано, что грибковый патоген B. cinerea и оомицетный патоген H. arabidopsidis доставляют мРНК в клетки растений-хозяев (Weiberg et al., 2013; Дункер и др., 2020). Необходимы дальнейшие исследования, чтобы определить, нуждаются ли эукариотические патогены растений, которые доставляют виды РНК в хозяев, в EV.

Биогенез и секреция растений Evs

Экзосомы образуются в результате переноса MVB ​​и, наконец, сливаются с плазматической мембраной (Pegtel and Gould, 2019). Периметральная мембрана поздней эндосомы отпочковывается внутрь просвета эндосомы, образуя ИЛВ, что приводит к образованию мультивезикулярных эндосом (van Niel et al., 2018; Mathieu et al., 2019). Поэтому они также считаются MVB. У животных существует два основных механизма образования ИЛВ: путь, опосредованный эндосомальным сортировочным комплексом, необходимым для транспорта (ESCRT), и путь, опосредованный церамидами (van Niel et al., 2018; Mathieu et al., 2019). Механизмы, которые управляют мобилизацией секреторных MVB и слиянием с плазматической мембраной, требуют участия белков семейства Rab (Rab11, Rab35 и Rab27) и белков семейства SNARE (мембранный белок 7, ассоциированный с везикулами, и гомолог YKT6 V-SNARE; Hsu et др., 2010; Островски и др., 2010; Коваль и др., 2014; Тиан и др., 2020 г.; Ферро и др., 2021). Фактически, в клетках животных MVB также сливаются с аутофагосомами и в дальнейшем образуют амфизомы после высвобождения EV, содержащих компоненты аутофагии (Klionsky et al., 2014; Jeppesen et al., 2019). Однако механизм образования ЭВ растений остается неясным. Было продемонстрировано слияние MVB с плазматической мембраной во время реакции растений на биотический стресс или роста растений (An et al., 2006a,b; Wang et al., 2011; Кай и др., 2018b). При заражении ячменя ( Hordeum vulgare ) грибком мучнистой росы ( B. graminis f. sp. hordei ) мультивезикулярные компартменты сливаются с плазматической мембраной и затем высвобождают парамуральные везикулы, которые похожи на экзосомы и могут участвовать в отложении сосочков (An et al., 2006a,b). В пыльцевых трубках лилии и табака вакуолярные сортировочные рецепторы (VSR) опосредуют вакуолярный транспорт растворимых грузов через MVB и локализуются на плазматической мембране, что указывает на то, что белки VSR играют дополнительную роль в опосредовании транспорта белков на плазматическую мембрану (Wang et al. др., 2011). Недавнее исследование показало, что сфинголипиды в растительных EV в основном состоят из чистых церамидов гликолинозитолфосфата (GIPC; Liu et al., 2020a). Кроме того, мутант Arabidopsis tet8 имеет небольшое количество клеточных GIPC и секретирует мало EV, что позволяет предположить, что GIPC могут играть роль в биогенезе EV (Liu et al., 2020a).

Новые средства защиты растений на основе Ev и Rnai

Индуцированное хозяином замалчивание генов (HIGS) является эффективной стратегией для создания устойчивых сортов путем экспрессии двухцепочечных РНК (дцРНК), нацеленных на гены патогенов в растениях, чтобы вызвать замалчивание основных генов патогенов (Nowara et al., 2010). Например, экспрессия дцРНК, нацеленная на ген Fusarium verticilloides gus , повышает устойчивость табака к грибковым патогенам (Tinoco et al., 2010). Выключение фактора транскрипции Magnaporthe oryzae MoAP1 с помощью HIGS в трансгенном рисе приводит к повышению устойчивости к пирикуляриозу (Guo et al. , 2019). HIGS также использовался для ингибирования роста западного кукурузного жука ( D. virgifera LeConte) в кукурузе и грибков ржавчины ( Puccinia triticina ) в пшенице (Yin et al., 2011; Болоньези и др., 2012; Панвар и др., 2013). Эта стратегия также может эффективно предотвращать и контролировать болезни корней, с которыми трудно бороться с помощью традиционной химической борьбы. Примером такого заболевания является вертициллезное увядание хлопчатника, вызываемое V. dahlia (Wang et al., 2016). Недавно SmartStax Pro, культура генетически модифицированных организмов (ГМО), разработанная компанией Bayer на основе технологий РНК-интерференции против насекомых-вредителей, была одобрена правительством США (Rosa et al., 2018). Этот ГМО может экспрессировать дцРНК, соответствующую матричной РНК корневого червя Snf7 (мРНК; Rosa et al., 2018).

Однако у HIGS есть некоторые недостатки: (1) трансгенная экспрессия не всегда стабильна и ингибируется или замалчивается после поколений; (2) неопределенность в отношении разрешений правительства и общественное беспокойство по поводу ГМО; (3) в настоящее время многие растения не могут быть генетически модифицированы с помощью трансгенных технологий. Недавние исследования показали, что распыление dsRNAs или sRNAs, нацеленных на важные гены патогенов, может обеспечить эффективную и устойчивую защиту растений для решения вышеуказанных проблем (рис. 1).Эта новая и инновационная технология называется индуцированным распылением подавления генов (SIGS), которая применяется для борьбы с многочисленными экономически важными патогенами растений (Wang et al., 2016; Cai et al., 2018a). Например, опрыскивание длинной некодирующей дцРНК CYP3 , нацеленной на три ланостерол C-14α-деметилазы цитохрома P450 грибов, ингибирует рост F. graminearum на ячмене (Koch et al., 2016). Распыление дцРНК и мРНК, нацеленных на B. cinerea Dicer-like 1 и 2 , на поверхности фруктов, овощей и цветов может эффективно подавлять заболевание серой гнилью, вызываемое B.cinerea (Wang et al., 2016). H. arabidopsidis является облигатным биотрофным патогеном ооцитов, вызывающим ложную мучнистую росу у Arabidopsis . Применение экзогенных sRNA или dsRNAs, синтезированных in vitro и нацеленных на консервативный ген целлюлозосинтазы A3 H. arabidopsidis , ухудшает прорастание спор и, следовательно, предотвращает инфицирование Arabidopsis (Bilir et al., 2019).

Успех SIGS в борьбе с болезнями растений в значительной степени определяется эффективностью поглощения РНК, которая варьируется у разных патогенов.Некоторые эукариотические микробы, в том числе B. Cinerea , Rhizoctonia Solani , Aspergillus Niger и V. Dahliae , могут эффективно поглощать экологическую РНК, тогда как РНК-поглощение является скромным в Trichoderma Vireens , необнаружившись в коллекционированных глюоспоридов и ограничен P. infestans (Qiao et al., 2021). Эффективность применения SIGS также зависит от стабильности РНК в окружающей среде. Многие исследования показали, что ЭВ могут защищать мкРНК от деградации в окружающей среде и обладают высокой эффективностью поглощения клетками-хозяевами (Colombo et al. , 2014; Лю и др., 2020b). Липосомы, также называемые искусственными везикулами, представляют собой сферические везикулы, покрытые двойным липидным слоем, нетоксичные, с низкой иммуногенностью и высокой биосовместимостью (Tseng et al., 2009). Липосомы и наночастицы на основе липидов являются наиболее передовыми и эффективными системами доставки РНК-препаратов, которые могут эффективно доставлять миРНК к их мишеням, снижая общие дозы миРНК и, таким образом, ослабляя их потенциальную токсичность (Ickenstein and Garidel, 2019). Для терапевтического применения в системах млекопитающих электромобили и искусственные везикулы несут не только РНК, но и другие полезные молекулы, такие как целастрол и куркумин для противоопухолевой терапии и наночастицы золота для улучшения визуализации (Aqil et al., 2016; Мэн и др., 2020). Текущие исследования в области взаимодействия растений и патогенов показали, что растения используют EV для транспорта мРНК в свои грибковые патогены (Cai et al., 2018b). Учитывая эти новые знания, включение РНК в искусственные везикулы/липосомы или наночастицы, вероятно, облегчит доставку РНК с помощью подходов SIGS для защиты РНК от деградации или смывания водой (рис. 1). Действительно, дцРНК, нанесенные на наночастицы, такие как нанолисты из нетоксичной многослойной двойной гидроксидной глины (BioClay), могут непрерывно защищать растения от вируса даже после 30 дней опрыскивания (Mitter et al., 2017). Таким образом, использование ЭВ и наночастиц в качестве носителей РНКи для защиты растений является перспективным направлением в будущем.

Заключительные замечания и перспективы на будущее

В последние несколько десятилетий ВВ рассматривались как эффективные переносчики межклеточной коммуникации у прокариот и эукариот благодаря их способности переносить белки, липиды, нуклеиновые кислоты и другие биологически активные вещества, влияя таким образом на различные физиологические и патологические функции. их рецепторных клеток (Colombo et al., 2014). В последние годы многие исследования показали, что ЭВ являются важными инструментами для связи между растениями и патогенами и выполняют важные функции в иммунитете хозяина и вирулентности патогенов (Cai et al. , 2021). Клетки растений секретируют EV, содержащие sRNA, в клетки грибов, чтобы вызвать молчание генов грибов, которые имеют решающее значение для патогенности (Cai et al., 2018b). Недавние исследования показали, что ЭВ от хлопкового патогена Fusarium oxysporum f. сп. vasinfectum вызывают у растений фитотоксическую реакцию (Bleackley et al., 2019). Кроме того, OMV, полученные из бактерий, играют жизненно важную роль в формировании биопленок, вирулентности и иммунной регуляции растений во время взаимодействия растений и бактерий (Katsir and Bahar, 2017). Однако сообщений о РНК в EV, полученных от патогенов растений или взаимодействующих микробов, до сих пор не существует. Необходимо провести дальнейшие исследования, чтобы определить, содержат ли EV растительных патогенов РНК, которые функционируют в клетках растения-хозяина.

РНК-интерференция является консервативным биологическим защитным механизмом и, таким образом, является эффективным методом борьбы с различными вредителями и патогенами (Majumdar et al. , 2017; Чжан и др., 2017). sRNAs могут перемещаться между взаимодействующими организмами, индуцируя молчание генов друг в друге, в процессе, называемом cross-kingdom RNAi (Cai et al., 2018a). Таким образом, ожидается, что HIGS за счет трансгенной экспрессии дцРНК патогена станет важным методом борьбы с болезнями (Rosa et al., 2018). Учитывая недостатки трансгенных подходов, мРНК можно распылять непосредственно на растения-хозяева или продукты после сбора урожая, чтобы заглушить целевые патогенные гены в подходе, известном как SIGS (Cai et al., 2018a).Такой подход может обеспечить эффективную и устойчивую защиту растений. Однако успех SIGS в борьбе с болезнями растений во многом зависит от эффективности поглощения дцРНК, которая различается у разных патогенов (Qiao et al., 2021). Стабильность РНК в окружающей среде также влияет на эффективность SIGS (Mitter et al., 2017). Поразительно, но EVs могут защищать sRNAs от деградации окружающей средой и могут эффективно поглощаться клетками-хозяевами (Colombo et al. , 2014; Liu et al., 2020b). Искусственные везикулы и наночастицы на основе липидов могут эффективно отправлять siРНК к их мишеням при низких общих дозах и с низкой потенциальной токсичностью (Ickenstein and Garidel, 2019).Поэтому комбинированное использование искусственных везикул/наночастиц и SIGS является желательным методом защиты урожая.

Текущие исследования роли EVs в иммунном ответе растений остаются в зачаточном состоянии. Многие важные молекулярные механизмы EV, такие как биогенез (образование и секреция MVB) и поглощение рецепторными клетками, еще предстоит изучить. В дополнение к siRNAs, существуют ли длинные некодирующие РНК и мРНК в растительных EV, неясно. Дополнительные заводские грузы ЭМ и их функции требуют срочного подтверждения.Кроме того, из-за неоднородности EV и их сложных функций дальнейшая изоляция различных EV и определение эффекта каждого типа EV очень важны. Он и др. разработал метод, основанный на иммуноаффинном захвате, который может точно изолировать подтипы конкретных EV (He et al. , 2021). Различные типы EV могут быть получены посредством прямого иммуноаффинного захвата с использованием специфических антител для определения компонентов и последующих функций каждого вида везикул.Изучение и выявление дополнительных маркеров ЭВ у растений является наиболее актуальной задачей. Несомненно, электромобили — это заветная земля, которую нужно искать.

Вклад авторов

GL рассмотрел опубликованные данные и подготовил первоначальный проект. GK, SW и YH сотрудничали в подготовке рукописи. Контроль качества разработал структуру обзора, руководил подготовкой рукописи, отредактировал и доработал рукопись. Все авторы прочитали и одобрили окончательный вариант рукописи.

Финансирование

Работа в Q.Лаборатория C. была поддержана грантами Национального фонда естественных наук Китая (32070288).

Конфликт интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Примечание издателя

Все претензии, изложенные в этой статье, принадлежат исключительно авторам и не обязательно представляют претензии их дочерних организаций или издателя, редакторов и рецензентов.Любой продукт, который может быть оценен в этой статье, или претензии, которые могут быть сделаны его производителем, не гарантируются и не поддерживаются издателем.

Каталожные номера

An, Q., Ehlers, K., Kogel, K.H., Van Bel, A.J., and Huckelhoven, R. (2006a). Мультивезикулярные компартменты пролиферируют в восприимчивых и устойчивых листьях ячменя MLA12 в ответ на заражение биотрофным грибком мучнистой росы. Новый фитол. 172, 563–576. doi: 10.1111/j.1469-8137.2006.01844.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ан, В., Huckelhoven, R., Kogel, K.H., and Van Bel, A.J. (2006b). Мультивезикулярные тельца участвуют в защитной реакции, связанной с клеточной стенкой, в листьях ячменя, пораженных патогенным грибком мучнистой росы. Сотовый. микробиол. 8, 1009–1019. doi: 10.1111/j.1462-5822.2006.00683.x

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Акил, Ф., Каусар, Х., Агравал, А.К., Джеябалан, Дж., Кьякулага, А.Х., Мунагала, Р., и соавт. (2016). Экзосомальная форма усиливает терапевтический эффект целастрола против рака легких. Экспл. Мол. Патол. 101, 12–21. doi: 10.1016/j.yexmp.2016.05.013

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Аткин-Смит Г.К., Тиксейра Р., Паоне С., Мативанан С., Коллинз С., Лием М. и др. (2015). Новый механизм образования внеклеточных везикул во время апоптоза посредством мембранной структуры «бусинки на нити». Нац. коммун. 6:7439. дои: 10.1038/ncomms8439

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бельска, Э., Sisquella, M.A., Aldeieg, M., Birch, C., O’Donogue, E.J., and May, R.C. (2018). Патогенные внеклеточные везикулы опосредуют вирулентность смертельных человеческих патогенов Cryptococcus gattii . Нац. коммун. 9:1556. doi: 10.1038/s41467-018-03991-6

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Билир О., Телли О., Норман К., Будак Х., Хонг Ю. и Тор М. (2019). Малая РНК ингибирует заражение возбудителем ложной мучнистой росы Hyaloperonospora arabidopsidis . Мол. Завод Патол. 20, 1523–1534. doi: 10.1111/mpp.12863

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Бликли, М. Р., Самуэль, М., Гарсия-Серон, Д., Маккенна, Дж. А., Лоу, Р. Г. Т., Патан, М., и соавт. (2019). Внеклеточные везикулы возбудителя хлопка Fusarium oxysporum f. сп. vasinfectum вызывают у растений фитотоксическую реакцию. Перед. Растениевод. 10:1610. doi: 10.3389/fpls.2019.01610

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Болоньези, Р., Ramaseshadri, P., Anderson, J., Bachman, P., Clinton, W., Flannagan, R., et al. (2012). Характеристика механизма действия двухцепочечной РНК против западного кукурузного жука ( Diabrotica virgifera virgifera LeConte). PLoS One 7:e47534. doi: 10.1371/journal.pone.0047534

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Buck, A.H., Coakley, G., Simbari, F., Mcsorley, H.J., Quintana, J.F., Le Bihan, T., et al. (2014). Экзосомы, секретируемые паразитами-нематодами, переносят малые РНК в клетки млекопитающих и модулируют врожденный иммунитет. Нац. коммун. 5:5488. дои: 10.1038/ncomms6488

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Цай, К., Хе, Б.Ю., и Джин, Х.Л. (2019). Безопасная поездка во внеклеточных везикулах — транспортировка малых РНК между растениями-хозяевами и патогенами. Курс. мнение биол. растений 52, 140–148. doi: 10.1016/j.pbi.2019.09.001

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Цай, К., Хе, Б., Когель, К. Х., и Джин, Х. (2018a).Перевозка РНК между царствами и экологический план РНК-природы для современных стратегий защиты растений. Курс. мнение микробиол. 46, 58–64. doi: 10.1016/j.mib.2018.02.003

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Cai, Q., He, B., Wang, S., Fletcher, S., Niu, D., Mitter, N., et al. (2021). Сообщение в пузыре: перемещение малых РНК и белков между клетками и взаимодействующими организмами с использованием внеклеточных везикул. Год. Преподобный завод биол. 72, 497–524. doi: 10.1146/annurev-arplant-081720-010616

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Cai, Q., Qiao, L.L., Wang, M., He, B.Y., Lin, F.M., Palmquist, J., et al. (2018б). Растения посылают малые РНК во внеклеточных везикулах грибковому патогену, чтобы заглушить гены вирулентности. Наука 360, 1126–1129. doi: 10.1126/science.aar4142

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чой, Дж. В., Ким, С.К., Хонг, С. Х., и Ли, Х. Дж. (2017). Секретируемые малые РНК через везикулы внешней мембраны пародонтальных патогенов. Дж. Дент. Рез. 96, 458–466. дои: 10.1177/0022034516685071

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Коломбо, М., Рапозо, Г., и Тери, К. (2014). Биогенез, секреция и межклеточные взаимодействия экзосом и других внеклеточных везикул. Год. Преподобный Cell Dev. биол. 30, 255–289. doi: 10.1146/annurev-cellbio-101512-122326

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Делонуа, Б., Жанде П., Клеман К., Байлье Ф., Дори С. и Корделье С. (2014). Выявление перекрестных помех между растениями и патогенами с помощью апопластических протеомных исследований. Перед. Растениевод. 5:249. doi: 10.3389/fpls.2014.00249

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ding, Y., Wang, J., Lai, J.H.C., Chan, VHL, Wang, X.F., Cai, Y., et al. (2014). Exo70E2 необходим для рекрутирования субъединиц экзоцисты и образования EXPO как у растений, так и у животных. Мол.биол. Ячейка 25, 412–426. doi: 10.1091/mbc.e13-10-0586

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Dunker, F., Trutzenberg, A., Rothenpieler, J.S., Kuhn, S., Prols, R., Schreiber, T., et al. (2020). Малые РНК оомицетов связываются с растительным РНК-индуцированным комплексом сайленсинга для обеспечения вирулентности. eLife 9:e56096. doi: 10.7554/eLife.56096

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Эскола, Дж. М., Клеймер, М. Дж., Стоорфогель, В., Гриффит, Дж. М., Йоши, О., и Гёз, Х. Дж. (1998). Селективное обогащение тетраспановыми белками внутренних везикул мультивезикулярных эндосом и экзосом, секретируемых В-лимфоцитами человека. Дж. Биол. хим. 273, 20121–20127. doi: 10.1074/jbc.273.32.20121

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Fisher, M.C., Henk, D.A., Briggs, C.J., Brownstein, J.S., Madoff, L.C., Mcraw, S.L. , et al. (2012). Новые грибковые угрозы здоровью животных, растений и экосистем. Природа 484, 186–194. doi: 10.1038/nature10947

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Guo, X.Y., Li, Y., Fan, J., Xiong, H., Xu, F.X., Shi, J., et al. (2019). Индуцированное хозяином замалчивание гена MoAP1 придает резистентность широкого спектра к Magnaporthe oryzae . Перед. Растениевод. 10:433. doi: 10.3389/fpls.2019.00433

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хацугай, Н., Ивасаки, С., Тамура К., Кондо М., Фудзи К., Огасавара К. и др. (2009). Новый иммунитет растений, опосредованный слиянием мембран, против бактериальных патогенов. Гены Дев. 23, 2496–2506. doi: 10.1101/gad.1825209

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

He, B., Cai, Q., Qiao, L., Huang, C.Y., Wang, S., Miao, W., et al. (2021). РНК-связывающие белки вносят вклад в загрузку малых РНК во внеклеточных везикулах растений. Нац. Растения 7, 342–352. doi: 10.1038/s41477-021-00863-8

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хейнен, Х.Ф.Г., Шиль, А.Е., Финхер, Р., Гёз, Х.Дж., и Сиксма, Дж.Дж. (1999). Активированные тромбоциты высвобождают два типа мембранных везикул: микровезикулы путем отщепления поверхности и экзосомы, возникающие в результате экзоцитоза мультивезикулярных телец и альфа-гранул. Кровь 94, 3791–3799. doi: 10.1182/кровь.V94.11.3791

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хоу, Ю.Н., Чжай, Ю., Фэн, Л., Карими, Х.З., Раттер, Б.Д., Цзэн, Л.П., и соавт. (2019). Эффектор фитофторы подавляет РНК-интерференцию трансцарства, повышая восприимчивость к заболеванию. Микроб-хозяин клетки 25, 153.e5–165.e5. doi: 10.1016/j.chom.2018.11.007

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хсу, К., Морохаши, Ю., Йошимура, С., Манрике-Хойос, Н., Юнг, С. Ю., Лаутербах, М.А., и соавт. (2010). Регуляция секреции экзосом с помощью Rab35 и его белков, активирующих ГТФазу TBC1D10A-C. J. Cell Biol. 189, 223–232. doi: 10.1083/jcb.200

8

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Хуанг, К.Ю., Ван Х., Ху П., Хэмби Р. и Джин Х. (2019). Малые РНК — крупные игроки во взаимодействиях растений и микробов. Микроб-хозяин клетки 26, 173–182. doi: 10.1016/j.chom.2019.07.021

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Икенштейн, Л. М., и Гаридель, П. (2019). Составы наночастиц на основе липидов для малых молекул и РНК-препаратов. Экспертное заключение. Наркотик Делив. 16, 1205–1226. дои: 10.1080/17425247.2019.1669558

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Джеппесен, Д.K., Fenix, A.M., Franklin, J.L., Higginbotham, J.N., Zhang, Q., Zimmerman, L.J., et al. (2019). Переоценка состава экзосом. Ячейка 177, 428.e18–445.e18. doi: 10.1016/j.cell.2019.02.029

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Цзяо, Дж., и Пэн, Д. (2018). МикроРНК 1023 пшеницы подавляет инвазию Fusarium graminearum посредством нацеливания и подавления FGSG_03101. Дж. Взаимодействие с растениями. 13, 514–521. дои: 10.1080/17429145.2018.1528512

Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

Джонстон, Р. М., Адам, М., Хаммонд, Дж. Р., Орр, Л., и Турбайд, К. (1987). Образование везикул при созревании ретикулоцитов — Ассоциация активности плазматической мембраны с высвобождающимися везикулами (экзосомами). Дж. Биол. хим. 262, 9412–9420. doi: 10.1016/S0021-9258(18)48095-7

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Клионский, Д. Дж., Эскелинен, Э. Л., и Деретик, В. (2014).Аутофагосомы, фагосомы, аутолизосомы, фаголизосомы, аутофаголизосомы. Подожди, я в замешательстве. Аутофагия 10, 549–551. doi: 10.4161/auto.28448

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Koch, A., Biedenkopf, D., Furch, A., Weber, L., Rossbach, O., Abdellatef, E., et al. (2016). Основанный на РНК-интерференции контроль инфекции Fusarium graminearum путем распыления длинных дцРНК включает пассирование растений и контролируется механизмом подавления грибков. Патог PLoS. 12:e1005901. doi: 10.1371/journal.ppat.1005901

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Коппен, К., Хэмптон, Т. Х., Ярек, М., Шарфе, М., Гербер, С. А., Милькарц, Д. В., и соавт. (2016). Новый механизм взаимодействия хозяина и патогена через рРНК в везикулах внешней мембраны бактерий. Патог PLoS. 12:e1005672. doi: 10.1371/journal.ppat.1005672

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Коваль, Дж., Arras, G., Colombo, M., Jouve, M., Morath, J.P., Primdal-Bengtson, B. , et al. (2016). Протеомное сравнение определяет новые маркеры для характеристики гетерогенных популяций подтипов внеклеточных везикул. Проц. Натл. акад. науч. США 113, E968–E977. doi: 10.1073/pnas.1521230113

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Квон, К., Ной, К., Пайонк, С., Юн, Х.С., Липка, У., Хамфри, М., и соавт. (2008). Ковариация секреторного пути по умолчанию для иммунных ответов растений. Природа 451, 835–840. doi: 10.1038/nature06545

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Li, J., He, X.Q., Deng, Y.Y., and Yang, C.X. (2019). Обновление методов выделения для протеомных исследований внеклеточных везикул в биологических жидкостях. Молекулы 24:3516. doi: 10.3390/молекулы24193516

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Линь, Ю. С., Дин, Ю., Ван, Дж., Шен, Дж. Б., Кунг, С. Х., Чжуан, X.Х. и др. (2015). Экзоцист-положительные органеллы и аутофагосомы являются отдельными органеллами растений. Физиол растений. 169, 1917–1932 гг. doi: 10.1104/pp.15.00953

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лю, Н. Дж., Ван, Н., Бао, Дж. Дж., Чжу, Х. Х., Ван, Л. Дж., и Чен, X. Ю. (2020a). Липидомный анализ показывает важность GIPC во внеклеточных везикулах листьев арабидопсиса. Мол. Завод 13, 1523–1532 гг. doi: 10.1016/j.molp.2020.07.016

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Лю Ю., Ву С., Ку Ю., Ян А., Дай Ю., Хант Х. и др. (2020б). Характеристика и методы выделения нановезикул листьев растений и небольших внеклеточных везикул. Наномедицина 29:102271. doi: 10.1016/j.nano.2020.102271

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мэдсен, С. Р., Нур-Элдин, Х. Х., и Халкиер, Б. А. (2016). Сбор апопластических жидкостей из листьев Arabidopsis thaliana . Методы Мол. биол. 1405, 35–42. дои: 10.1007/978-1-4939-3393-8_4

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Маджумдар, Р. , Раджасекаран, К., и Кэри, Дж. В. (2017). РНК-интерференция (РНК-интерференция) как потенциальный инструмент для контроля заражения микотоксинами сельскохозяйственных культур: концепции и соображения. Перед. Растениевод. 8:200. doi: 10.3389/fpls.2017.00200

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Матье, М., Мартин-Жолар, Л., Лавье, Г., и Тери, К. (2019). Особенности секреции и захвата экзосом и других внеклеточных везикул для межклеточной коммуникации. Нац. Клеточная биол. 21, 9–17. doi: 10.1038/s41556-018-0250-9

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мэн В., Хе К., Хао Ю., Ван Л., Ли Л. и Чжу Г. (2020). Перспективы и проблемы системы доставки лекарств на основе внеклеточных везикул: с учетом клеточного источника. Делив наркотиков. 27, 585–598. дои: 10.1080/10717544.2020.1748758

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Mitter, N. , Worrall, E.A., Robinson, K.E., Li, P., Jain, R.G., Taochy, C., et al. (2017). Глиняные нанолисты для местной доставки РНКи для устойчивой защиты от вирусов растений. Нац. Растения 3:16207. doi: 10.1038/nplants.2016.207

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Мовахед, Н., Кабанильяс, Д.Г., Ван Дж., Вали Х., Лалиберте Дж. Ф. и Чжэн Х. К. (2019). Компоненты вируса мозаики турнепса выделяются во внеклеточное пространство везикулами инфицированных листьев. Физиол растений. 180, 1375–1388. doi: 10.1104/pp.19.00381

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Муньоз да Роша, И.Ф., Аматуцци, Р.Ф., Лусена, А.К.Р., Фаоро, Х., и Алвес, Л.Р. (2020). Связь между межклеточными везикулами EV-РНК как механизм взаимодействия хозяина и патогена. Перед. Клетка. Заразить. микробиол. 10:593160. doi: 10.3389/fcimb.2020.593160

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Науи Паломино, Р. А., Ванпуй, К., Костантини, П. Е., и Марголис, Л. (2021). Связь между микробиотой и хозяином: бактериальные внеклеточные везикулы как общий язык. Патог PLoS. 17:e1009508. doi: 10.1371/journal.ppat.1009508

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Нильсен, М.Э., Фичан А., Болениус Х., Уеда Т. и Тордал-Кристенсен Х. (2012). Фактор обмена ARF-GTP арабидопсиса, GNOM, опосредует транспорт, необходимый для врожденного иммунитета и локального накопления синтаксин PEN1. Проц. Натл. акад. науч. США 109, 11443–11448. doi: 10.1073/pnas.1117596109

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Новара, Д., Гей, А., Лакомм, К., Шоу, Дж., Ридаут, К., Душков, Д., и соавт. (2010). HIGS: индуцированное хозяином замалчивание генов у облигатного биотрофного грибкового патогена Blumeria graminis . Растительная клетка 22, 3130–3141. doi: 10.1105/tpc.110.077040

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

О’Лири, Б. М., Рико, А., Маккроу, С., Фонс, Х.Н., и Престон, Г.М. (2014). Метод инфильтрации-центрифугирования для выделения апопластной жидкости из листьев растений на примере Phaseolus vulgaris . Дж. Вис. Эксп. 94:52113. дои: 10.3791/52113

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Островский, М., Кармо, Н.Б., Крумейх, С., Фангет, И., Рапозо, Г., Савина, А., и соавт. (2010). Rab27a и Rab27b контролируют разные этапы пути секреции экзосом. Нац. Клеточная биол. 12, 19–30. дои: 10.1038/ncb2000

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Панвар, В., Маккаллум, Б., и Баккерен, Г. (2013). Индуцированное хозяином замалчивание генов патогенности грибка листовой ржавчины пшеницы Puccinia triticina , опосредованное вирусом полосатой мозаики ячменя . Завод Мол. биол. 81, 595–608. doi: 10.1007/s11103-013-0022-7

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Паолини Л. , Зендрини А., Ди Ното Г., Бусатто С., Лоттини Э., Радегьери А. и др. (2016). Остаточный матрикс от различных методов разделения влияет на биологическую активность экзосом. Науч. Респ. 6:23550. дои: 10.1038/srep23550

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Прадо, Н., Алче Жде, Д., Casado-Vela, J., Mas, S., Villalba, M., Rodriguez, R., et al. (2014). Нановезикулы секретируются во время прорастания пыльцы и роста пыльцевых трубок: возможная роль в оплодотворении. Мол. Завод 7, 573–577. doi: 10.1093/mp/sst153

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Qiao, L.L., Lan, C., Capriotti, L., Ah-Fong, A., Sanchez, J.N., Hamby, R., et al. (2021). Индуцированное спреем замалчивание генов для борьбы с болезнями зависит от эффективности поглощения РНК патогена. Завод Биотехнолог. J. doi: 10.1111/pbi.13589 [Epub перед печатью]

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Регенте, М. , Корти-Монсон, Г., Мальдонадо, А. М., Пинедо, М., Джоррин, Дж., и Де Ла Каналь, Л. (2009). Везикулярные фракции апопластной жидкости подсолнечника связаны с потенциальными белками-маркерами экзосом. Письмо ФЭБС. 583, 3363–3366. doi: 10.1016/j.febslet.2009.09.041

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Рехент, М., Пинедо, М., Сан-Клементе, Х., Бальяу, Т., Джамет, Э., и Де Ла Каналь, Л. (2017). Внеклеточные везикулы растений включаются грибковым патогеном и подавляют его рост. Дж. Экспл. Бот. 68, 5485–5495. дои: 10.1093/jxb/erx355

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Роза, К., Куо, Ю.В., Вурьянган, Х., и Фальк, Б.В. (2018). Механизмы РНК-интерференции и применение в патологии растений. Год. Преподобный Фитопат. 56, 581–610.doi: 10.1146/annurev-phyto-080417-050044

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Раттер Б.Д. и Иннес Р.В. (2017). Внеклеточные везикулы, выделенные из апопласта листа, несут белки реакции на стресс. Физиол растений. 173, 728–741. doi: 10.1104/pp.16.01253

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Санмартин, М., Ордонез, А., Сон, Э. Дж., Роберт, С., Санчес-Серрано, Дж. Дж., Сурпин, М. А., и соавт.(2007). Различные функции VTI12 и VTI11 при доставке в запасные и литические вакуоли у арабидопсиса. Проц. Натл. акад. науч. США 104, 3645–3650. doi: 10.1073/pnas.0611147104

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Савари С., Уиллоке Л., Петибридж С.Дж., Эскер П., Макробертс Н. и Нельсон А. (2019). Глобальное бремя патогенов и вредителей основных продовольственных культур. Нац. Экол. Эвол. 3, 430–439. doi: 10.1038/s41559-018-0793-y

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Тауро, Б.J., Greening, D.W., Mathias, R.A., Ji, H. , Mathivanan, S., Scott, A.M., et al. (2012). Сравнение методов ультрацентрифугирования, разделения в градиенте плотности и иммуноаффинного захвата для выделения экзосом линии клеток рака толстой кишки человека, полученных из LIM1863. Методы 56, 293–304. doi: 10.1016/j.ymeth.2012.01.002

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Тянь, X.Ю., Тенг, Дж.Л., и Чен, Дж.Г. (2020). Новое понимание белков SNARE в слиянии аутофагосом и лизосом. Аутофагия , 1–9. doi: 10.1080/15548627.2020.1823124 [Epub перед печатью]

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Tinoco, M.L., Dias, B.B., Dall’astta, R.C., Pamphile, J.A., and Aragao, F.J. (2010). Замалчивание трансспецифического гена in vivo в грибковых клетках за счет экспрессии двухцепочечной РНК in planta. БМС Биол. 8:27. дои: 10.1186/1741-7007-8-27

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Торуно, Т. Ю., Стергиопулос И. и Коукер Г. (2016). Эффекторы патогенов растений: клеточные зонды, вмешивающиеся в защитные механизмы растений в пространственном и временном отношении. Год. Преподобный Фитопат. 54, 419–441. doi: 10.1146/annurev-phyto-080615-100204

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Валади, Х., Экстром, К., Боссиос, А., Шостранд, М., Ли, Дж. Дж., и Лотвалл, Дж. О. (2007). Опосредованный экзосомами перенос мРНК и микроРНК представляет собой новый механизм генетического обмена между клетками. Нац. Клеточная биол. 9, 654–659. дои: 10.1038/ncb1596

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ван Нил, Г., Д’Анджело, Г., и Рапозо, Г. (2018). Пролить свет на клеточную биологию внеклеточных везикул. Нац. Преподобный Мол. Клеточная биол. 19, 213–228. doi: 10.1038/nrm.2017.125

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Wang, J. A., Ding, Y., Wang, J.Q., Hillmer, S., Miao, Y.S., Lo, S.W., et al.(2010). EXPO, экзоцист-позитивная органелла, отличная от мультивезикулярных эндосом и аутофагосом, опосредует экзоцитоз цитозоля в клеточную стенку в клетках арабидопсиса и табака. Растительная клетка 22, 4009–4030. doi: 10.1105/tpc.110.080697

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ван Б., Сунь Ю., Сун Н., Чжао М., Лю Р., Фэн Х. и др. (2017). Puccinia striiformis f. сп. tritici микроРНК-подобная РНК 1 (Pst-milR1), важный фактор патогенности Pst, снижает устойчивость пшеницы к Pst, подавляя ген 2, связанный с патогенезом пшеницы. Новый фитол. 215, 338–350. doi: 10.1111/nph.14577

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ван, Д., Уивер, Н.Д., Кесарвани, М., и Донг, X.Н. (2005). Для системной приобретенной резистентности требуется индукция секреторного пути белка. Наука 308, 1036–1040. doi: 10. 1126/science.1108791

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ван М., Вайберг А., Лин Ф. М., Томма Б. П., Хуанг Х.Д. и Джин Х. (2016). Двунаправленная межцарственная РНКи и поглощение внешней РНК грибами обеспечивают защиту растений. Нац. Растения 2:16151. doi: 10.1038/nplants.2016.151

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Ван Х., Чжуан Х. Х., Хиллмер С., Робинсон Д. Г. и Цзян Л. В. (2011). Белки рецептора вакуолярной сортировки (VSR) достигают плазматической мембраны в прорастающих пыльцевых трубках. Мол. Завод 4, 845–853. doi: 10.1093/mp/ssr011

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Вайберг, А., Wang, M., Lin, F.M., Zhao, H., Zhang, Z., Kalosian, I., et al. (2013). Малые РНК грибов подавляют иммунитет растений, перехватывая пути интерференции РНК-хозяина. Наука 342, 118–123. doi: 10.1126/science.1239705

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Инь, К. Т., Юргенсон, Дж.Э., и Халберт, С.Х. (2011). Развитие индуцированной хозяином системы РНК-интерференции у гриба полосатой ржавчины пшеницы Puccinia striiformis f. вид тритич. Мол.Взаимодействие растений и микробов. 24, 554–561. doi: 10.1094/MPMI-10-10-0229

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чжан, Дж., Хан, С.А., Хекель, Д.Г., и Бок, Р. (2017). Устойчивые к насекомым растения следующего поколения: защита растений с помощью РНК-интерференции. Тенденции биотехнологии. 35, 871–882. doi: 10.1016/j.tibtech.2017.04.009

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Чжан, С., Сунь, Л., и Краглер, Ф. (2009). Пул РНК, доставляемый флоэмой, содержит малые некодирующие РНК и препятствует трансляции. Физиол растений. 150, 378–387. doi: 10.1104/стр.108.134767

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Zhang, T., Zhao, Y.L., Zhao, J. H., Wang, S., Jin, Y., Chen, Z.Q., et al. (2016). Хлопковые растения экспортируют микроРНК для ингибирования экспрессии генов вирулентности у грибкового патогена. Нац. Растения 2:16153. doi: 10.1038/nplants.2016.153

Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

Растительные везикулы вдохновляют методы защиты сельскохозяйственных культур

Компания Hailing Jin (слева) разработала растения, способные высвобождать РНК, которая может подавлять гены грибка.Кредит: Сяомин Чжан

Биологи, изучающие внеклеточную РНК (exRNA) и крошечные сферические структуры, известные как экзосомы, которые передают эту генетическую информацию от клетки к клетке, обычно сосредотачиваются на млекопитающих. Однако еще в 1960-х годах ученые обнаружили, что растительные клетки также генерируют везикулы, которые выносят груз из клеточной мембраны. Но на десятилетия эти ботанические наблюдения были в значительной степени забыты.

Биолог растений Хайлинг Джин из Калифорнийского университета в Риверсайде пытается возродить поле, чтобы выяснить, как растения отправляют сообщения по сотовой связи.Она нашла доказательства того, что растения делают это отчасти для того, чтобы помешать своим грибковым врагам. Сейчас она разрабатывает фунгициды на основе exRNA.

Ее команда сконструировала растения помидоров для высвобождения эксРНК, которая может подавлять гены грибка Botrytis cinerea 1 , вызывающего болезнь серой гнили, ежегодно уничтожающую миллионы фруктовых, овощных и цветочных растений. «Растения намного здоровее», чем те, у которых нет этой особенности, — говорит Джин. При опрыскивании грибком листья искусственных растений остаются зелеными и яркими, тогда как у их обычных собратьев появляются пятнистые листья, которые затемняются и отмирают.

В 2013 году ее группа обнаружила доказательства того, что экзосомы облегчают «перекрестные контакты» между растениями и грибами 2 . Исследователи предположили, что B. cinerea высвобождает малые РНК, которые заглушают гены иммунитета в модельном организме Arabidopsis thaliana . «Ее статья 2013 года стала настоящей вехой, — говорит Роджер Иннес, биолог из Университета Индианы в Блумингтоне. «Это открыло совершенно новые направления в науке о растениях».

Лаборатория Джина с тех пор показала, что клетки Arabidopsis выделяют внеклеточные везикулы, которые доставляют РНК в B.cinerea , и что эта РНК подавляет гены, важные для способности грибка заражать растения 3 . А в документе, размещенном на сервере препринтов bioRxiv 4 , биологи сообщили, что изменение Arabidopsis таким образом, чтобы растения выделяли эксРНК, обеспечивает некоторую защиту от определенного типа патогенных бактерий. Эти результаты, не прошедшие экспертную оценку, «действительно шокируют», — говорит Иннес. «У бактерий нет классического пути РНК-интерференции, поэтому он должен быть включен в какой-то новый путь, ведущий к молчанию генов у бактерий.

Джин говорит, что, хотя некоторые ученые продолжают генетически модифицировать овощи и фрукты для борьбы с губительными грибками и бактериями с помощью exRNA, длительный и дорогостоящий процесс регулирования генетически модифицированных продуктов означает, что ее команда придерживается другого подхода. Вместо этого они разрабатывают противогрибковые спреи для растений, содержащие сайленсинговую РНК.

Другие ученые черпали вдохновение в коммуникации exRNA, наблюдаемой у растений, для разработки методов лечения человека. Хуанг-Ге Чжан, иммунолог из Медицинской школы Университета Луисвилля в Кентукки, пытается имитировать везикулы, перемещающие РНК, обнаруженные в растениях, путем извлечения и перепрофилирования клеточных компонентов фруктов и овощей.Он показал, что грейпфрутовый сок содержит липиды — молекулы, составляющие большую часть мембран клеток и экзосом, — которые могут быть собраны в небольшие оболочки, которые он назвал «экзосомоподобными нановекторами» 5 . Чжан и его коллеги загрузили эти нановекторы противораковыми препаратами и дали их мышам с опухолями. Они обнаружили, что мыши, получавшие эту форму терапии, жили в среднем 42,5 дня, тогда как мыши, получавшие либо пустые нановекторы, либо только химиотерапевтический агент, жили 20–30 дней.Чжан говорит, что одним из преимуществ инкапсулирования лекарств таким образом является то, что продукты, из которых они получены, нетоксичны и дешевы.

Чжан получил за свою работу более 1 миллиона долларов США от Национального института здравоохранения США. В настоящее время он сотрудничает с исследователями из Онкологического центра имени Джеймса Грэма Брауна в Луисвилле в проведении клинических испытаний для проверки использования векторов растительного происхождения для доставки куркумина — компонента специи куркумы — для лечения колоректального рака. Чжан также изучает, можно ли нагружать векторы, полученные из имбиря, терапевтическими средствами на основе РНК.Его проекты вызвали некоторый коммерческий интерес. Другие группы также изучают, можно ли использовать нановезикулы растительного происхождения для доставки противораковых препаратов.

Однако некоторые ученые говорят, что структуры Чжана, перевозящие наркотики, нельзя назвать экзосомоподобными. Они отмечают, что хотя структуры примерно такого же размера, как экзосомы, и построены из молекул липидов, это не означает, что структуры ведут себя одинаково. Не только их размер делает экзосомы особенными, говорит Клотильда Тери, изучающая биологию экзосом в Институте Кюри в Париже.«Многие внеклеточные везикулы или частицы, отличные от экзосом, могут иметь одинаковый размер», — объясняет Тери, но они не обязательно ведут себя как экзосомы. Неясно, например, могут ли нановекторы передавать полезную нагрузку клеткам так же, как это делают некоторые экзосомы. И иммунная система человека может помешать нановекторам растительного происхождения, сделав их бесполезными.

Иннес, со своей стороны, ищет дополнительные доказательства того, что экзосомы действительно участвуют в передаче сигналов РНК. Круглые поперечные сечения можно увидеть возле растительных клеток под микроскопом, но Иннес хочет подтвердить, что эти формы представляют собой экзосомальные сферы, а не просто цилиндрические трубки.Для этого его группа создает ультратонкие срезы растительных клеток и делает снимок каждого среза с помощью электронного микроскопа. Затем он может в цифровом виде воссоздать трехмерную форму крошечных структур, которые, как предполагается, являются экзосомами. Он уверен, что растения посылают сигналы РНК, но хочет окончательно показать форму структур, передающих эту генетическую информацию. «Мы знаем, что это работает, — говорит Иннес. «Сейчас главный вопрос — как».

Доставка функциональных экзогенных белков везикулами растительного происхождения в клетки человека in vitro

Реагенты

В исследовании использовались следующие реагенты: Alexa Fluor 647 Protein Labeling Kit (Invitrogen, США), реагент Брэдфорда (BioRad, США), Clarity Western ECL Blotting Substrate (Bio-Rad, США), мышиные моноклональные антитела к HSP70 человека (Abcam, ab2787). Рекомбинантный белок HSP70 человека был выделен, и шаперонная активность белка была установлена ​​с помощью специально разработанных анализов 40 . Все остальные реагенты, использованные в работе, были получены от Sigma-Aldrich (США).

Выделение и очистка везикул из частей плодов Citrus x paradisi (грейпфрутов)

Грейпфруты были куплены на местном рынке и трижды промыты дистиллированной водой. Сок отжимали с помощью бытовой соковыжималки для цитрусовых. Собранный объем (450 мл) исходного сока последовательно центрифугировали при 1200× г в течение 20 мин, 3 раза при 3000× г в течение 20 мин, 10000× г в течение 60 мин и 15000× г . в течение 60 мин для удаления крупных частиц и клеточного дебриса.Супернатант снова центрифугировали при 10000× g в течение ночи. Далее применяли метод последовательного ультрацентрифугирования; оно включало центрифугирование конечного супернатанта на ультрацентрифуге Beckman Optima L-90 K (ротор Ti45, Beckman Coulter, США) при 150 000 г в течение 2 ч. После первого центрифугирования надосадочную жидкость удаляли, а осадок осторожно ресуспендировали в 1 мл фосфатно-солевого буфера (PBS), осторожно встряхивая в течение ночи, затем объем доводили до 5 мл и повторно центрифугировали при 150 000 г в течение 2 ч (ротор SW 55Ti, Beckman Coulter, США).Полученный осадок ресуспендировали при осторожном встряхивании в 500 мкл PBS в течение не менее 1 часа при 4 °C. Окончательные образцы нановезикул, полученных из грейпфрута, делили на аликвоты, быстро замораживали в жидком азоте и хранили при температуре -80 °C до проведения анализа.

Анализ отслеживания наночастиц (NTA)

Размер GF-EV и их концентрацию в суспензиях определяли с помощью NTA с использованием анализатора NanoSight LM10 (Malvern Instruments, Великобритания), оснащенного синим лазером (45 мВт, 488 нм) и камера C11440-5B (Hamamatsu Photonics K.К., Япония). Регистрацию и анализ данных проводили с помощью программы NTA 2.3. При анализе записей, контролируемых в течение 60 с, оценивали следующие параметры: средний гидродинамический диаметр, характер распределения, стандартное отклонение и концентрацию везикул во взвеси.

Динамическое светорассеяние (ДРС)

Распределение GF-EV по размерам оценивали методом ДРС с использованием лазерного корреляционного спектрометра PLSS (ООО «ИНТОКС МЕД», Россия) по описанной ранее методике 41 .Измерения проводились при 25 °C. Для каждого образца строили кривые распределения частиц по размерам по результатам трех измерений.

Атомно-силовая микроскопия (АСМ)

Детекцию GF-EV проводили с помощью АСМ. Вкратце, образец суспензии GF-EV в PBS разбавляли в 50 раз деионизированной водой и аликвоты по 0,5 мкл наносили на свежесколотую слюду. После полного высыхания при комнатной температуре поверхность слюды заливали избытком деионизированной воды для растворения соли.Оставшуюся воду удаляли сжатым воздухом после 5-минутной инкубации. Измерения топографии образцов проводили в полуконтактном режиме на атомно-силовом микроскопе «НТ-МДТ-Смена Б» с зондом НСГ03 (НТ-МДТ, Россия). Изображения были проанализированы с использованием программного обеспечения «Gwyddion» 42 .

Криоэлектронная микроскопия

Прямая визуализация везикул, полученных из грейпфрута, была выполнена с помощью крио-ЭМ, как описано ранее для везикул, выделенных из жидкостей человека 34 .Водный раствор образца наносили на сетчатую углеродную ЭМ сетку с тлеющим разрядом, которую затем замораживали погружением в предварительно охлажденный жидкий этан с помощью Vitrobot Mark IV (ThermoFisher Scientific, США). Образцы исследовали с помощью криоэлектронного микроскопа Titan Krios 60–300 TEM/STEM (ThermoFisher Scientific, США), оснащенного ПЭМ-детектором прямых электронов Falcon II (ThermoFisher Scientific, США) и Cs-корректором изображения (CEOS, Германия) при ускорении. напряжением 300 кВ. Для минимизации радиационного поражения при получении изображений использовали режим малых доз в программном обеспечении EPU (ThermoFisher Scientific, США).

Загрузка везикул, полученных из грейпфрута, белками

Использовалась комбинация пассивной и активной загрузки груза. Рекомбинантный белок HSP70 человека или BSA в конечной концентрации 0,1 мг/мл смешивали с суспензией GF-EV в конечной концентрации  ~ 5 × 10 11 частиц/мл и инкубировали в течение ночи при 4 °C. Затем смесь обрабатывали ультразвуком с частотой 35 кГц в течение 15 минут в ультразвуковой ванне Bandelin SONOREX SUPER (Bandelin Electronic GmbH & Co.кг) при комнатной температуре и инкубировали еще 90 мин при 4°С. Для удаления избытка свободных белков везикулы очищали ультрафильтрацией через фильтр 100 кДа (Amicon, Millipore) и десятикратно промывали PBS. Первый и десятый элюаты в процедуре фильтрации (F1 и F10) использовали в качестве контроля в дальнейших экспериментах. Полученную суспензию нагруженных белком везикул грейпфрута доводили до исходного объема исходной суспензии GF-EV с PBS. Конечная концентрация загруженных GF-EV была установлена ​​NTA.Общее количество белка GF-EV, F1, F10 и GF-EV, нагруженных HSP70, определяли с использованием реактива Брэдфорда (BioRad, США). Для некоторых экспериментов варианты HSP70 и BSA, меченные Alexa Fluor 647 (HSP70-AF647 и BSA-AF647), использовались для загрузки GF-EV аналогичным образом. Эффективность загрузки GF-EV мечеными белками, а также эффективность отмывания везикул от свободного белка анализировали путем измерения флуоресценции образцов на спектрофлуориметре (Hitachi F-7000).

Вестерн-блоттинг

Присутствие белка HSP70 в образцах загруженных GF-EV определяли с помощью вестерн-блоттинга. Очищенные образцы GF-EV, нагруженные рекомбинантным HSP70, инкубировали при 4 °C в течение 30 минут с 20 мкл лизирующего буфера (7 М мочевины, 2 М тиомочевины, 4% CHAPS, 5 мМ PMSF, 1% DTT). Параллельно анализировали такое же количество везикул, выделенных из грейпфрута (без процедуры загрузки). Образцы белка разводили в буфере Лэммли (BioRad, США), подвергали 10% SDS-PAGE, содержащему 0.1% SDS и переносили на мембрану PVDF (Thermo Scientific) с помощью системы Trans-Blot Turbo Transfer System (BioRad, США). Иммуноблоттинг проводили по протоколу Blue Dry Western 43 . В качестве первичных антител использовали мышиные моноклональные антитела к HSP70 (Abcam, ab2787) в разведении 1:200. В качестве вторичных антител использовали конъюгированные с пероксидазой хрена козьи антитела против иммуноглобулинов мыши в разведении 1:10000. Хемилюминесцентную детекцию белковых полос проводили с использованием субстрата Clarity Western ECL Blotting Substrate (Bio-Rad, США) и пленок Thermo Scientific CL-XPosure (Thermo Fisher Scientific, США).Рекомбинантный белок HSP70 человека (10 мкг) использовали в качестве положительного контроля иммунодетекции.

Опосредованная GF-EV доставка белков млекопитающих в клетки человека

Клеточные линии рака толстой кишки человека HCT116 и DLD1 получены из Коллекции клеточных культур Института цитологии РАН. Клетки культивировали в среде DMEM-F12 («БиоЛот», Россия), содержащей 10 % FBS (Hyclone), при 37 °C, 5 % CO 2 . Культивируемые клетки DLD1 стабильно трансфицировали плазмидами pcDNA3 (DLD1- scr ) или pcDNA3-HSP70 (DLD1- hsp70 ), как описано ранее 44.Полученные клетки экспрессировали только GFP или hsp70 shRNA и GFP соответственно.

Мононуклеарные клетки были свежевыделены из образцов крови, взятых у здоровых добровольцев-доноров. Настоящее исследование одобрено Этическим комитетом НИЦ «Курчатовский институт»-ПИЯФ (протокол № 5 от 08 декабря 2020 г.) и проведено в соответствии с принципами, изложенными в Хельсинкской декларации. Все образцы были собраны после письменного информированного согласия. Мононуклеарные клетки периферической крови (МКПК) отделяли от лейкоцитарной пленки в течение 24 ч после получения образцов крови.Полосу лимфоцитов и моноцитов (слой РВМС) выделяли из лейкоцитарной пленки здорового донора крови центрифугированием в градиенте плотности Ficoll-Paque в соответствии с методом, описанным в 45 .

Для анализа доставки белка клетки РВМС, HCT-116 или DLD1 высевали на 12-луночные планшеты с плотностью 10 90 109 5 90 110 клеток/лунку. Для доставки экзогенных белков очищенные образцы нагруженных белком GF-EV культивировали совместно с клетками-реципиентами. Количество загруженных везикул определяли с помощью NTA и добавляли эквивалентное количество везикул (10 90 109 6 90 110 везикул/клетку). Через 1 ч инкубации клетки, трансфицированные с помощью GF-EV с флуоресцентно мечеными HSP70 или BSA, обрабатывали трипсином и собирали, затем трижды промывали PBS и анализировали с помощью конфокальной микроскопии (LEICA TCS SP5X) и проточной цитометрии (CytoFLEX, Beckman Coulter). Популяции моноцитов или лимфоцитов определяли с помощью проточной цитометрии на основе прямого и бокового рассеяния (FSC против . SSC) гейтирования (дополнительный рисунок S3), как описано ранее 46,47 .

Для определения функциональности белка HSP70, доставляемого GF-EV, была проанализирована пролиферативная активность реципиентных клеток в присутствии этопозида.Клетки DLD1- scr и DLD1- hsp70 высевали в 16-луночный планшет xCELLigence E-Plate с плотностью 10 90 109 4 90 110 клеток/лунку и культивировали в течение ночи. Затем добавляли везикулы грейпфрута, нагруженные HSP70, и контрольные везикулы (не нагруженные HSP70) в концентрации 10 90 109 6 90 110 частиц на клетку. Параллельно инкубировали контрольные образцы, включающие только белок HSP70 (2 мкг/мл). Через 4 часа добавляли этопозид в концентрации 20 мкМ. Сравнительный анализ пролиферативной активности клеток в присутствии этопозида проводили в режиме реального времени с использованием прибора xCELLigence RTCA DP System (ACEA Biosciences, Inc, США).Все образцы в каждом эксперименте были дублированы.

Загрузка везикул грейпфрута

125 I-мечеными белками

Радиоактивный йод Na 125 I был приобретен в Радиевом институте им. Хлопина (Санкт-Петербург, Россия). Альбумин бычьей сыворотки был помечен радиоактивной меткой в ​​соответствии с модифицированной процедурой, описанной в 48 . Реакционная смесь содержала 15 мкл 50 мМ KI, 10 мкл Na 125 I (0,8 ГБк/мл), 20 мкл 0,5 М KH 2 P0 4 , 20 мкл 0.5 М Na 2 HP0 4 и 200 мкл 10% БСА. После последовательного смешивания компонентов реакции добавляли 100 мкл хлорамина Т (20 мг/мл) для начала мечения ровно на 40 с при комнатной температуре. Затем реакцию останавливали добавлением 200 мкл 0,1 М Na 2 S 2 O 5 . Меченый белок отделяли от свободного йода с помощью гель-фильтрационной хроматографии на колонке объемом 3 мл, заполненной Sephadex G10 (GE Healthcare). 125 I-меченый BSA ( 125 I-BSA) использовали для загрузки в GF-EV аналогично экспериментам, описанным выше.Нагруженные GF-EV очищали от свободного белка с помощью ультрафильтрации на единицах концентрации отсечения Amicon 100 кДа. Эффективность загрузки ГФ-ЭВ белком 125 И-БСА, а также эффективность отмывки везикул от свободного белка анализировали путем измерения радиоактивности образцов с помощью гамма-ампул на сцинтилляционном счетчике Tri-Carb 5110 ( Перкин Элмер, США). Отсутствие свободного 125 I в конечных образцах контролировали с помощью тонкослойной хроматографии (дополнительный рис.С4).

Гамма-подсчет ex vivo в удаленных органах

В работе использовали беспородных мышей CD-1 IGS из НИЦ «Курчатовский институт» — питомник «Рапполово» (Санкт-Петербург, Россия). Все эксперименты с лабораторными животными проводились с соблюдением законодательства Российской Федерации и правил биоэтики. Все манипуляции проводились в соответствии с протоколом, утвержденным Локальной комиссией по биоэтике НИЦ «Курчатовский институт» — ПИЯФ, решение комиссии №9 от 08.12.2020. Исследование проведено в соответствии с рекомендациями ARRIVE 49 .

Самкам мышей (24,8 ± 2,0 г, возраст 6–8 недель) внутривенно вводили GF-EV, нагруженные 125 I-BSA (~ 250 000 CPM на мышь) или свободные 125 I-BSA, несущие эквивалентное количество радиоактивность. Через 2 часа мышей умерщвляли (n = 3 на группу). Собирали кровь и основные органы (головной мозг, легкие, печень, селезенку, почки, сердце, мочевой пузырь, матку и яичники), органы промывали 0.1 М NaCl, взвешенный и помещенный в сцинтилляционные флаконы. Пробы подсчитывали на сцинтилляционном анализаторе Tri-Carb (PerkinElmer, США) вместе со стандартами радиоактивных доз. Показания радиоактивности (количество импульсов в минуту — CPM) выражали в виде процента инъецированной дозы на грамм ткани (%ID/г) или процента дозы в грамме крови на грамм ткани (%RBD/г). Данные выражали как среднее значение ± стандартное отклонение для трех образцов.

Статистический анализ

Статистический анализ выполнен с использованием SPSS 22.0. Экспериментальные данные выражены как среднее ± стандартное отклонение (SD). Для оценки различий между группами использовали непарный t-критерий или односторонний ANOVA с последующим множественным сравнением с помощью апостериорного анализа Тьюки. P  < 0,05 считалось статистически значимым. Статистическая значимость данных обозначена звездочкой (звездочками): *, p  < 0,05, **, p  < 0,01 и ***, p  < 0,001.

Взаимодействие везикул плазматической мембраны растений с кератиноцитами раскрывает их потенциал в качестве переносчиков

https://doi.org/10.1016/j.jare.2020.02.004Получить права и содержимое

Основные моменты

•

Корневые пузырьки брокколи продемонстрировали стабильность и высокую эффективность захвата.

•

Наноинкапсуляция с мембранными везикулами обеспечивает эффективную систему доставки кератиноцитов в клетки.

•

Эффективность определяется путем проникновения в слои кожи.

Abstract

За последние несколько лет мембранные везикулы (экзовезикулы) стали потенциальными наноносителями для терапевтического применения.Они привлекают внимание из-за их протеолипидной природы, размера, биосовместимости и биоразлагаемости. В этой работе мы исследовали потенциальное использование изолированных везикул корневой плазматической мембраны растений брокколи в качестве наноносителей. Для этого определяли эффективность захвата и целостность везикул. Также изучали доставку кератиноцитов и проникающую способность через кожу. Результаты показывают, что везикулы брокколи обладают высокой стабильностью по отношению к их белкам и высокой эффективностью захвата.Кроме того, взаимодействие между везикулами и кератиноцитами было доказано доставкой инкапсулированного флуоресцентного продукта в клетки и обнаружением растительных белков в плазматической мембране кератиноцитов, что свидетельствует о взаимодействии между мембранами двух видов различных биологических царств. Таким образом, эти результаты вместе со способностью везикул капусты пересекать слои кожи, обнаруженной с помощью флуоресцентного проникновения, позволяют нам предложить тип наноносителя, полученного из натуральных растительных мембран, для использования в трансдермальной доставке.

Ключевые слова

Брокколи

Инкапсуляция

Кератиноциты

Наноноситель

Кожа

Рекомендованные статьиЦитирование статей (0)

 © 20 Авторы. Опубликовано Elsevier BV от имени Каирского университета.

Рекомендуемые статьи

Ссылки на статьи

Имеют ли растительные клетки везикулы?

Как и животные, растения также имеют несколько типов везикул , которые участвуют в ряде функций.

Некоторые из наиболее изученных везикул растений включают:

 

Как и везикулы, вакуоли состоят из окружающей мембраны. Хотя между вакуолями и везикулами есть несколько различий, вакуоли растений описываются как тип везикул.

По сравнению с другими везикулами вакуоли имеют большие размеры, занимая от 30 до 80 процентов от общего объема клетки (от 2 до 7 мкм3).

Они также отличаются от других пузырьков тем, что в основном участвуют в хранении воды и некоторых питательных веществ.

 

Формирование вакуолей  — Обычно растительные вакуоли образуются в результате слияния нескольких везикул, высвобождаемых эндоплазматическим ретикулумом и комплексом Гольджи. Однако на основании ряда исследований было показано, что процесс начинается с образования превакуолярного компартмента (ПВК) посредством эндоцитоза.

Затем эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи продуцируют и высвобождают другие везикулярные тельца, которые сливаются с предвакуолярным компартментом, образуя вакуоль.

в растениях, есть два основных типа вакуолей, которые включают в себя два основных типа вакуулов, которые включают в себя:

литические вакуулы — содержат гидролазы, используемые для унижающих различных клеточных веществ (нежелательный материал)

, хранения белка — содержат различные белки

*  Клетки животных также содержат вакуоли. Однако, в отличие от клеток растений, клетки животных содержат несколько вакуолей гораздо меньшего размера.

 


Функции

Через растительные вакуоли в основном участвуют в хранении воды, они также участвуют в ряде важных функций, которые включают:

 

·        Регулирование внутреннего pH и внутреннего тургорного давления Из клетки

·

· 9044 Хранение белков

·

· 9044 Содействие структурной жесткости ячейки

*

* В животных клетки вакуули участвуют в транспортировке различных материалов путем экзоцитоза и эндоцитоза.

 

 

Транспортные везикулы  — Как следует из названия, транспортные везикулы участвуют в транспорте молекул внутри клетки (в основном белков). Как правило, они образуются в процессе почкования, когда они отпочковываются от донорского компартмента (шероховатого эндоплазматического ретикулума).

Здесь белки сначала образуются рибосомами на поверхности эндоплазматического ретикулума. Эти белки затем транспортируются по эндоплазматическому ретикулуму и, в конечном итоге, высвобождаются в последний компартмент, транспортный пузырь, который отпочковывается и транспортирует белки к месту назначения.

 

* Внеклеточные везикулы у растений также могут быть описаны как транспортные везикулы. Это небольшие пузырьки, участвующие в межклеточном транспорте различных молекул, включая РНК и белки. Они также были связаны с иммунными реакциями против вторгшихся организмов.

 

Секреторные везикулы  — Секреторные везикулы у растений образуются в результате того же процесса, что и транспортные везикулы. Хотя сами они не секретируют вещества, они участвуют в транспортировке грузов, таких как гормоны и трансмиттеры, от различных клеточных органелл к клеточной мембране.

Здесь везикулы сливаются с клеточной мембраной, позволяя содержимому высвобождаться во внеклеточное пространство.


Другие типы везикул

Некоторые другие органеллы, классифицируемые как везикулы, включают:

 

Лизосомы  — Лизосомы представляют собой небольшие мешочки в клетках животных (и некоторых растительных клетках, согласно новым данным), которые содержат пищеварительные ферменты. Различные материалы транспортируются в лизосому для деградации, чтобы их можно было переработать или удалить.

Лизосомальные ферменты также играют важную роль в инициировании гибели клеток.

 

Пероксисомы  — Пероксисомы также содержат ферменты. Однако эти ферменты в основном используются для расщепления различных питательных веществ, включая жирные кислоты и перекись водорода (реакции окисления).

Благодаря реакции окисления они также играют важную роль в детоксикации, где они расщепляют токсичные вещества (например, некоторые яды).

 

Вернуться к клеточной биологии

Вернуться к Есть ли в клетках животных везикулы?

Возврат с сайта Имеют ли растительные клетки везикулы? к MicroscopeMaster домой


Каталожные номера

 

Кристофер Трикарико, Джеймс Клэнси и Крислин Д’Суза-Шори.(2017). Биология и биогенез сбрасываемых микровезикул.

 

Маоцзяо Ли, Ли Ляо и Вэйдун Тянь. (2020). Внеклеточные везикулы, полученные из апоптотических клеток: важная связь между смертью и регенерацией.

 

Нина Петтерсен Хессвик и Алисия Льоренте. (2018). Современные знания о биогенезе и высвобождении экзосом.

 

 

Сяона Тан и др. (2019). Обзор растительных вакуолей: формирование, локализованные белки и функции.

Ссылки

https://www.scienceiRect.com/science/article/pii/s016372581830038x

https://www.researchgate.net/publication/27857387_Classification_functions_And_Clinical_relevance_of_Extracellular_Vicles

сообщить об этом объявлении

везикул — видео по биологии от Brightstorm

Везикулы и вакуоли представляют собой мешочки, используемые для хранения внутри эукариотических клеток.Растительные клетки имеют единственную вакуоль, которая обычно является самой большой органеллой внутри клетки. В клетках животных имеется несколько везикул , которые меньше и многочисленнее, чем вакуолей .

Когда ученые впервые посмотрели в микроскоп, одна из вещей, которую они впервые заметили, особенно в растительных клетках, заключалась в том, что это выглядело так, как будто там была эта большая пустая штука.И поэтому они смотрели и говорили «большая пустая вещь», но на самом деле, мы знаем, что мы просто смотрим в микроскоп, и она на самом деле маленькая, поэтому они назвали это маленькой пустой вещью. Это держится перед словами, такими как вакуум, что означает пустое пространство, поэтому вакуоли — это просто мембранные мешочки внутри клетки, и точно так же есть меньшие версии вакуолей, называемые везикулами. Оба этих мембранных мешка используются для хранения материалов. Теперь более крупные, называемые вакуолями, обычно используются для хранения таких вещей, как вода и пища, в то время как более мелкие, называемые везикулами, часто используются для содержания или хранения вещей. для транспортировки материалов из одного места в клетке в другое.

Если мы посмотрим сюда, на растительную клетку, то увидим, что вот эта большая структура — водная вакуоль. Как правило, растение помогает надуть свою клетку, перекачивая воду в единственную центральную вакуоль, которая у него есть, поэтому в растительной клетке вы легко сможете обнаружить водную вакуоль, это такая большая штука прямо здесь, и на самом деле они должны были уменьшиться. это должно соответствовать этой диаграмме, потому что обычно это самая большая структура, которую вы увидите.

В растительной клетке или, простите, в животной клетке вы увидите множество маленьких мешочков, все это могут быть вакуоли, возможно, в них хранится какая-то пища или крахмал или что-то еще, иногда они могут быть меньшими, которые уже заполнены с различными химическими веществами, и поэтому, если они перемещаются, их обычно считают везикулами, и все, так что вакуоли и везикулы — это просто мешки, большая разница в масштабе.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

*