Пузыреплодник кустарник: Пузыреплодник, купить саженцы в питомнике ПДК Южный

Пузыреплодник — кустарник, у которого нет недостатков | Наталья Кудрявцева

Если вы хотите быстро вырастить на участке красивый кустарник, который не будет отнимать у вас время и при этом будет прекрасно выглядеть, обратите внимание на пузыреплодник — декоративный листопадный кустарник, с которым справится даже новичок.

Пузыреплодник — раскидистый кустарник и пышной кроной, которая формируются из поникающих веток. В высоту он вырастает до 3-х метров, но при помощи обрезки высоту можно регулировать. Цветки у него преимущественно белые и собраны в плотные соцветия, по форме напоминающие не слишком большие шарики — их диаметр обычно не превышает 7 см.

У цветков множество тычинок, так что выглядят они лохматыми и пушистыми.

Зацветает пузыреплодник в начале лета, и после цветения на побегах формируются плоды интересной формы ярко-красного цвета. Так что пузыреплодник декоративен в течение всего сезона и прекрасно выглядит как в групповых, так и в одиночных посадках. Кроме того, этот кустарник великолепен в живых изгородях.

Выбирая место для растения, имейте в виду, что если вы выбрали сорт с зелеными листьями, то растение будет нормально чувствовать себя и в тени, а вот сорта с яркими листьями насыщенного цвета лучше высадить на солнце, или они утратят свою красоту. Кроме того, почва, в которой будет расти ваш пузыреплодник, должна хорошо пропускать воду и воздух.

Высаживать растения можно и весной, и осенью, при этом желательно приобретать саженцы с закрытой корневой системой, они значительно лучше приживаются. Если же вы приобрели саженец с открытым корнем, лучше высадить его весной и обеспечить полив для быстрого роста.

Пузыреплодник любит питательный грунт, но добавлять удобрения в посадочную яму не нужно, лучше озаботьтесь тем, чтобы почвосмесь, которой вы засыплете корни, была насыщена питательными веществами. И проследите, чтобы корневая шейка не заглублялась, а находилась вровень с поверхностью. Сверху корни растения следует засыпать торфом или перегноем, это сохранит влагу, в которой так нуждается молодое растение.

Главное в уходе за пузыреплодником — не допускать пересыхания грунта. Это растение очень любит влагу (это не означает, что нужно превратить грунт в болото) и негативно реагирует на ее недостаток. Так что поливайте куст хотя бы раз в неделю, причем вода должна напитать корни, а не просто промочить землю возле поверхности.

Весной и осенью обязательно проводите обрезку, пузыреплодник будет гораздо красивее, если его формировать. Обычно это растение обрезают таким образом, чтобы оно напоминало фонтан с льющейся вниз водой. Добиться такой формы несложно — просто уберите все тонкие побеги, оставив 5-7 самых мощных, которые нужно слегка укоротить.

А если вам нужен пышный и широкий куст, который будет выглядеть как шапочка, просто обрежьте весной все стебли примерно до 50-70 см и регулярно проводите эту процедуру. Для омолаживания ветки нужно очень коротко обрезать — такую процедуру проводят раз в шесть-семь лет.

Пузыреплодники, даже взрослые, неплохо переносят пересадку и устойчивы к заболеваниям. Размножать его можно черенками и отводками, а также периодически делить куст.

Это растение относится к морозоустойчивым, так что на зиму следует накрывать только молодые растения. Если же зимы у вас холодные, а снега мало, то можно засыпать корни взрослых растений мульчой и сухими листьями, это убережет их от вымерзания.

Пузыреплодник при всей своей кажущейся простоте очень симпатичное растение, которое будет уместно смотреться в любом саду. А яркие плоды порадуют вас и осенью.

Пузыреплодник калинолистный: живая изгородь без заморочек!

Осенью самое время заниматься посадками такого растения, как пузыреплодник. Этот любимый и популярный кустарник не уступает свое завоеванное «место под солнцем» на наших участках никаким новомодным новинкам. Это все потому, что растение, которое сочетает в себе неприхотливость, красоту и легкость в уходе, всегда остается востребованным.

Глушанина Людмила / Myproplants.com

Пузыреплодник – листопадный кустарник с широкой округлой кроной диаметром и высотой до 3 метров. Наиболее распространен в наших садах пузыреплодник калинолистный. Пузыреплодник декоративен благодаря своей густой кроне, нежным белым цветкам, собранным в соцветия-щитки, и благодаря нарядным красноватым плодам. Плоды у пузыреплодника – хрустящие коробочки. Растение прекрасно переносит обрезку и стрижку, легко омолаживается и разрастается. Все сорта пузыреплодника калинолистного прекрасно переносят морозы до -50ºС.

Места для посадок предпочитает солнечные и открытые, но может с легкостью расти и в полутени. Обратите внимание, что один и тот же сорт может иметь совершенно разную окраску на солнце и в тени. Сажать и пересаживать растение можно как осенью, так и весной. Посадочные ямы располагайте на расстоянии 2 метров друг от друга или от других растений. Смесь для заполнения ямы должна быть достаточно легкой, влагопроницаемой и питательной. Если вы смешаете дерновую землю с торфом и песком в соотношении 2:1:1, то будет то, что нужно. После посадки растение нужно хорошо пролить.

Сидоренко Ольга / Myproplants.com

В уходе пузыреплодник неприхотлив и нетребователен, но, как и любое растение, будет рад прополке и неглубокому рыхлению. Пока растение небольшое, приствольный круг можно мульчировать торфом, в том числе и на зиму. Когда растение уже достаточно взрослое, и растет посреди газона, рыхлить, пропалывать и перекапывать приствольные круги совсем не обязательно.  Подкармливать растение можно один раз весной и один раз осенью. Весной можно внести любое органическое удобрение (например, развести в 10 литрах воды 1 кг коровяка),15 г аммиачной селитры и 10 г мочевины. Селитру и мочевину желательно заделать в почву. Когда растение станет постарше, можно использовать гранулированные минеральные удобрения, не требующие заделки, рассыпая их вокруг куста поверх земли или травы.

В конце лета-начале осени достаточно будет внести 15 г нитроаммофоски.

Важным мероприятием по уходу для пузыреплодника будет обрезка или стрижка. Для свободно растущего одиночного пузыреплодника

обрезка заключается в весенней и (или) осенней чистке растения (санитарная обрезка). Обрезайте как можно ниже к основанию все поломанные, засохшие и неудобно расположенные ветви. Слишком густые кусты можно немного прореживать. Старые, не дающие молодых побегов, кусты рекомендуется омолаживать. Вырезайте каждый год по 1-2 старые ветви, чтобы стимулировать обрастание куста новыми молодыми побегами. Если вы формируете из пузыреплодника живую изгородь, то стричь ее нужно несколько раз за сезон, начиная с ранней весны и дальше по мере отрастания и потери изгородью красивого внешнего вида. Если вы хотите обильного цветения, обрезайте пузыреплодник после того, как он отцвел и отплодоносил – только осенью.
Не забывайте – весной только санитарная обрезка.

jacki-dee / Flickr.com

Пузыреплодники – незаменимые растения для создания высоких живых изгородей. Благодаря регулярной стрижке из него можно также создавать невысокие формованные изгороди. Могут великолепно смотреться в качестве подлеска в изреженных насаждениях на участках больших размеров. А могут составить великолепную группу с другими растениями, или стать акцентом в любой садовой композиции. Пузыреплодники отлично переносят загрязнения окружающей среды и используются для городского озеленения.

описание сорта и рекомендации по выращиванию

Чтобы придать собственному саду неповторимой изюминки, некоторые садоводы прибегают к высаживанию ярких экзотических растений. Такую неповторимую роскошь можно заменить пузыреплодником калинолистным. Разновидностей этого растения в природе много, но среди видов оригинальностью выделяется сорт Леди ин Ред. Для его высадки на приусадебном участке необходимо знать преимущества сорта, правила по его укоренению и методы размножения.

Содержание:

Описание и преимущества сорта

Леди ин Ред – новый сорт семейства калиноплодных, разработанный не так давно селекционерами Великобритании, в 2012 году. Ее название в переводе «Элегантная дама в красном» тонко передает все состояние куста, его неповторимую декоративность, простоту в уходе и выращивании.

Особенности растения:

  • Растение представляет собой куст миниатюрных размеров, достигающий в высоту не более 1-1,5 м. Листва у взрослого растения в диаметре составляет до 1,2 м. Ее ширина и густота регулируется в зависимости от выбранного способа выращивания.
  • Лиственные пластины представляют собой соединение из 3-5-ти лопастей, несколько напоминающих кленовый листок. Зелень овальной вытянутой формы, края имеют зубчатое основание.
  • Оттенок лиственного покрова – красно–коричневый, больше отдает к вишневому. Имеет слегка сморщенную структуру, глянцевые по внешнему виду. При появлении молодые листья наделены красно-бордовым тоном, по мере взросления приобретают более насыщенный темный вид.
    К середине лета тон листвы изменяется до насыщенного свекольного цвета.
  • Цветение начинается в июне. Кустарник полностью усыпан мелкими соцветиями розового оттенка. Цветки большей частью собираются в небольшие полушаровидные скопления, диаметром достигают до 5 см. Эффектно смотрятся на ярко-бурой листве.
  • Созревание плодов начинается к концу последнего летнего месяца и продолжается в течение всего первого месяца осени. При созревании плоды не осыпаются с куста, а продолжают висеть на ветках. Каждый из них представлен в виде 4-5, соединенных между собой, вздутых листочков. Полностью созревшие плоды обладают красно-коричневым оттенком.

Кустарник пузыреплодника Леди ин Ред представляет собой прямостоящие стебли, тонкие по своей структуре. Диаметр каждого стебля в диаметре не превышает 2-х см. Корневая система растения располагается на поверхности, поэтому растение требует повышенный и частый полив.

Преимуществами сорта Леди ин Ред являются повышенная морозоустойчивость к пониженным температурам. А также отсутствие требования к уходу за растением и почвенному субстрату, в котором будет укоренено растение.

Способ размножения

Пузыреплодник Леди ин Ред размножается всего 3-мя способами:

  1. Размножение кустарника отводками наиболее приемлемое среди садоводов. Такая процедура позволяет быстро, без лишних затрат получить оригинальное растение с полным набором материнских качеств за короткий промежуток времени. Кроме этого, во время укоренения отводков растение не травмируется, что не приводит к потере жизненных сил. Для укоренения растения следует первоначально внимательно рассмотреть растение и оценить его возможности. Выбирается здоровый, без видимых и внутренних повреждений стебель. После этого, вся листва с лозы удаляется, остается лишь небольшая зеленая часть на самой верхушке растения. Рядом с кустом выкапывается небольшое углубление до 15 см вглубь грунта. Внутрь укладывается стебель и закрепляется деревянной скобой или другим приспособлением, которое хорошо будет удерживать стебель внутри почвы.
    Сверху засыпать грунтом, но так, чтобы верхушка стебля оставалась на поверхности земли. Последующий уход заключается в постоянном поливе и периодическом рыхлении. Проводить процедуру подобного рода рекомендуется в весеннее время. В этот момент растение имеет наибольший объем питательных веществ, которые может направить на развитие корневой системы. К концу осенних месяцев растение успеет укорениться, выпустить достаточное количество корневищ. Теперь настал момент отсоединить молодое растение от материнского кустарника. Пересаживать в этот период не стоит. На новом месте пузыреплодник Леди ин Ред не успеет укорениться, что в конечном итоге приведет к гибели молодого саженца.
  2. Не менее быстрый и удобный способ – черенкование. Для этого необходимо подобрать подходящий стебель и срезать с него одногодичные зеленые ветки. Полученный материал поместить в раствор со стимулятором корнеобразования, оставить на непродолжительный период времени. Следующим этапом следует укоренение. Для посадки готовится смесь из речного песка и торфа. После размещения в субстрате, место вокруг саженца следует тщательно увлажнить и сделать мини-тепличку. Это стимулирует быстрейшее прорастание корневой системы. В последующее время, до наступления заморозков тепличку не стоит снимать, ее следует периодически приоткрывать. Такую процедуру проводят, чтобы проветрить пространство и заполнить помещение свежим воздухом, необходимым для быстрого и качественного роста.
  3. Проведение размножения растения с помощью деления кустарника проводится только в весенний период времени. Для этого материнский куст выкапывается из грунта и делится таким образом, чтобы на каждой из сторон оставалось по несколько ростовых почек и молодых стеблей. После этого по намеченному разлому происходит разделение на две части молодых дочерних саженцев. Места разлома следует присыпать активированным углем (толченым) или древесной золой. Требуется для дезинфекции открытого среза. Следующим этапом происходит укоренение каждого из полученных саженцев.

Сроки и правила посадки саженца

Высаживать саженцы лучше весной из-за того, что в вегетационный период все живое развивается быстрее и за происходящим можно наблюдать. Если посадку осуществлять осенью, то проводить мероприятие стоит за 1-1,5 месяца до прихода пониженной температуры воздуха. Требуется, чтобы пузыреплодник Леди ин Ред успел хорошо укорениться на постоянном месте жительства, выпустить молодые корешки и вытянуть из грунта полезные вещества и микроэлементы.

Все садоводы по-разному смотрят на эту процедуру. Некоторые советуют укоренять растение осенью, большим комом земли, не травмируя корневища. Другие наоборот рекомендуют высадку проводить весенний период. Каждому садоводу следует индивидуально подобрать оптимальное место размещения в грунте. Высадку следует осуществлять на открытых солнечных территориях. Рядом не должно быть никаких высоких деревьев, особенно плодовых культур. При выращивании пузыреплодника соседние растения способны высасывать мощными корнями питательную влагу и напитываться полезными веществами, предназначенными для молодого саженца.

Чтобы кустарник обладал пышной кроной, а на ветвях распускались контрастные соцветия, необходимо подобрать оптимальный почвенный субстрат.

Почва должна быть хорошо дренированной, рыхлой, пропускающей как влагу, так и кислород вглубь земли к корневищам. Стоит подбирать суглинистый почвенный субстрат, нейтральной или слабокислой рН-среды. Идеально подойдет плодородная земля. Ее стоит подготовить соединив речной песок, торф, садовую землю и дерн. Все компоненты следует взять в одинаковых пропорциях.

Для пересадки подготавливают углубление. Оно должно быть в 1,5-2 раза больше грунта земли, в котором находится молодой саженец. Подготовленный плодородный субстрат засыпают предварительно за 2-3 недели до планируемого момента высаживания пузыреплодника Леди ин Ред. Во время посадки необходимо контролировать, чтобы корневая шейка не заглублялась ниже допустимого уровня и не была выше необходимого уровня грунта. После посадки следует саженец обильно пролить. Если после увлажнения земля просела, то рядом с саженцем добавляется недостающий грунт. Чтобы впоследствии уменьшить количество поливов, грунт рядом с основанием пузыреплодника выстилают мульчой.

Советы по уходу за кустарником

Растение из рода калинолистных Леди ин Ред не требует усиленного и специфического ухода. Растение не является капризным представителем семейства, но некоторые советы по выращиванию необходимо выполнять:

  1. Взрослые кустарники на зимний период не утепляются. Но если обещают зиму холодную и без снега, но с частыми заморозками, то стоит растение предварительно утеплить.
  2. Жизненный цикл пузыреплодника достигает 25 лет. В течение первых 4 лет куст развивается и достигает взросления. За время вегетационного периода лозы могут вырастать на величину до 40 см. Для придания формы и аккуратного вида, кустарник стоит периодически обрезать.
  3. Молодые саженцы требует частого и обильного внесения питательной влаги. Более взрослые растения не стоит часто поливать, для них достаточно 1-2 поливов в неделю, ориентируясь по погодным условиям. В случае повышенной температуры летом и отсутствия дождей, вносить питательную влагу нужно вносить периодически питательную влагу, даже под взрослое растение. Но не стоит переувлажнять грунт, при застое рядом с корнями влаги, есть возможность спровоцировать возникновение на ветвях пузыреплодника мучнистой росы.
  4. Куст благоприятно относится к подкормкам. Его следует подкармливать в начале вегетационного периода азотсодержащими препаратами. Также стоит осуществить внесение удобрений перед отходом на покой, осенью.

Благодаря простым правилам ухода выращивание растения не составляет труда. Главное вовремя осуществлять полив, периодически проводить рыхление, позволяющее не давать развиваться сорным растениям. Дополнительно рыхление необходимо, чтобы устранять образующуюся возле основания корня плотную корку после поливов. Это приводит отсутствию поступления кислорода к корневищам.

Обрезка и подготовка к зиме

Для формирования красивой густой кроны необходимо периодически проводить обрезку куста. Удаление ненужной поросли – нормальная процедура, проводимая с пузыреплодником. Такое мероприятие дает возможность формировать из растения любую форму, создавая живую изгородь или бордюрные кустики.

От процедуры, насколько она правильно была выполнена, зависит развитие растения и его рост. Ежегодно для растения проводят как санитарную, так и формирующую обрезку. Для этого выполняют следующие правила:

  • Санитарная обрезка предусматривает устранение всех сломанных, поврежденных или побитых болезнью ветвей. Проводят процедуру в весенние месяцы или по необходимости.
  • Формирующая обрезка осуществляется только после периода цветения. Стебли укорачиваются на 1/3 или Ѕ от всей лозы.
  • Для сформированной живой изгороди из пузыреплодника необходимо проводить обрезку не чаще чем 1-2 раза за летний период.
  • Первичная стрижка проводится в последних числах апреля или в первой декаде мая. В это время растение уже двинулось в рост, но еще не успело полностью раскрыть почки. Благодаря этому видно, где необходимо обрезать ствол, а где стоит оставить.
  • При старении кустарника проводится омолаживающая обрезка. Некоторые садоводы рекомендуют постепенно устранять старые ветви, другие советуют срезать единоразово все, давая молодой поросли возможность быстро идти в рост и развиваться.

На зиму растение, каким бы способом не было посажено, следует укутать пленкой или другим укрывным материалом. Это требуется, чтобы неокрепший куст не замерз при сильном снижении температуры. Сверху при выпадении снега, требуется насыпать большой сугроб. Он позволит сохранять тепло внутри грунта и защитит от морозов и сильных ветров.

При наступлении весны, укрывной материал снимается. Следует контролировать момент устранения пленки. Выпавший внутри пленки конденсат стимулирует появление грибкового заболевания. Поэтому при установлении положительной температуры и наступления первых теплых дней стоит сразу раскрывать молодые кустики. После перезимовавший куст можно пересаживать на новое место жительства.

Болезни и вредители

Пузыреплодник практически никогда не подвергается появлению вредоносных паразитов и развитию болезнетворных бактерий. Но если у основания корневой системы будет длительный период застаиваться влага, то может на листве растения появиться мучнистая роса. От которой достаточно тяжело избавиться. Придется задействовать химические фунгициды.

В другой ситуации при нехватке питательных веществ есть возможность развития хлороза. Он формируется при недостаче в грунте магния и железа. В такой ситуации происходит пожелтение листовых пластин по всему кустарнику. При отсутствии лечения с помощью химических препаратов, пузыреплодник Леди ин Ред постепенно начинает засыхать, листья полностью высыхает и опадает со стеблей.

Восстановить утраченное здоровье растения можно с помощью внесения под корень раствора, насыщенного железом. Такое воздействие осуществляется с применением Антихлороза, Феррилена или Феровита.

Применение в дизайне участка

В большинстве случаев пузыреплодник Леди ин Ред применяется в качестве живой изгороди. Его плотные густые стебли располагаются настолько близко, что образуют непроходимую изгородь. При этом яркая окраска листовых пластин делает растение изюминкой любой композиции и ли отдельного участка сада.

Кустарник легко растет в любой климатической зоне, даже с плохой экологией, поэтому его часто высаживают в бордюрах около дорог.

Растение смотрится интересно в одиночных посадках, окруженное спокойной клумбой из нейтральных цветов или в соединении с вечнозелеными растениями. Это позволяет акцентировать все внимание на пузыреплодники, показывая его оригинальную броскую красоту.

Пузыреплодник часто используется в отделочных работах. Он эффективно смотрится на главных местах, например, входа в парковую зону. Кроме этого, растением часто украшают городские улицы, скверы и парки. Они призваны как быть центральной частью в видовой клумбе, так и являются специфической изгородью, отделяющей одну территорию от другой. В некоторых случаях особо опытные садоводы создают с помощью растения причудливые лабиринты.

Таким образом, пузыреплодник Леди ин Ред является интересным новым растением из родословной калинолистных. Для его размножения не следует использовать семена, лучше выращивать молодой саженец с помощью отводков или черенков. Главное, после укоренения следует осуществлять уход за растущим саженцем. Зимой рекомендуется обязательно накрывать росток, чтобы не погубить молодой росток.

Больше информации можно узнать из видео:

Внеклеточные везикулы: недостающий компонент ремоделирования клеточной стенки растений | Журнал экспериментальной ботаники

Известно, что в системах животных внеклеточные везикулы (EV) транспортируют молекулы груза из цитоплазмы во внеклеточный компартмент, и они являются признанными транспортными средствами для нетрадиционной секреции белков. Недавно было показано, что растения выделяют EV в апопласт, и здесь мы постулируем роль в ремоделировании клеточной стенки. Углубляясь в наши протеомные данные, мы обнаружили, что большая часть белкового комплекса EV из проростков подсолнечника соответствует белкам, связанным с клеточной стенкой, включая ферменты, которые участвуют в деградации и реорганизации полисахаридов. Накопленные данные указывают на участие EV в нетрадиционной секреции ферментов, модифицирующих клеточную стенку.

Клетки могут высвобождать в окружающую среду различные типы наноразмерных мембранных везикул, называемых внеклеточными везикулами (ВВ), которые, как известно, транспортируют молекулы груза во внеклеточные жидкости и между клетками в качестве формы межклеточной коммуникации (Maas et и др. , 2017). Общий термин EV включает ряд везикул разного размера и клеточного происхождения, включая экзосомы, микровезикулы и апоптотические тельца (Yáñez-Mó et al., 2015). Несмотря на то, что большая часть наших знаний о EV исходит из систем млекопитающих, считается, что практически все живые клетки, включая археи, бактерии и эукариоты, выделяют нановезикулы во внеклеточное пространство. Исследования в растительных системах только начинаются, и в двух недавних сообщениях был проанализирован протеом ЭВ, полученный из апопластных жидкостей инфицированных и неинфицированных патогеном розеток арабидопсиса (Rutter, Innes, 2017) и проростков подсолнечника, не подвергавшихся биологическому стрессу (Regente et al. ., 2017). В обоих случаях обогащались защитные белки и предполагалось участие ЭВ в защите растений. Было также показано, что EV подсолнечника поглощаются спорами грибкового патогена, что приводит к ограничению роста и гибели клеток (Regente et al. , 2017). Соответственно, возрастает роль EV во взаимодействиях растений и патогенов (Boevink, 2017; Hansen and Nielsen, 2018), и они считаются ключевыми посредниками таких взаимодействий (Rutter and Innes, 2018). Таким образом, современные знания указывают на то, что растительный EV может участвовать в межклеточной коммуникации, как описано ранее у млекопитающих.В дополнение к обогащению EV защитными белками, анализируемому в этих работах, в обеих экспериментальных системах были обнаружены белки, связанные с клеточной стенкой. Некоторые из общих семейств, обнаруженных в подсолнечнике и арабидопсисе EV, включают гликозилгидролазы, фасциклин-подобные арабиногалактановые белки, лектины, белки, богатые лейцином, и ацилгидролазы липазы (Regente et al. , 2017; см. Дополнительную таблицу S9). Поскольку клеточная стенка играет центральную роль в физиологии растений, мы решили исследовать EV как предполагаемых носителей белков, участвующих в сборке/модификации клеточной стенки во внеклеточном компартменте.

Секреция белка для построения и модификации клеточных стенок

Растительные клетки характеризуются наличием окружающей стенки, которая обеспечивает механическую прочность и играет ключевую роль в контроле их размера и формы. Клеточная стенка имеет очень динамичный состав и архитектуру, которая различается в зависимости от типа клеток, а также условий развития, роста и окружающей среды. Его сложная структура синтезируется и поддерживается большим количеством белков.Для выполнения своих функций каждая клеточная стенка требует точного состава углеводов и белков, который зависит от путей транспорта из цитозоля в апопласт (Keegstra, 2010; Lampugnani et al. , 2018). Фактически общепризнано, что центральная роль секреции белка в растительных клетках заключается в обеспечении возможности построения и ремоделирования клеточной стенки (Kim and Brandizzi, 2014; van de Meene et al. , 2017). Классический взгляд на секрецию ферментов, участвующих в синтезе и модификации полисахаридов клеточной стенки, предполагает, что они синтезируются и доставляются с использованием обычного секреторного пути.Это означает, что эти ферменты имеют N-концевую лидерную последовательность, которая направляет их к эндоплазматическому ретикулуму (ЭР) для продолжения их синтеза и модификации через эндомембранную систему. Они перемещаются в аппарат Гольджи и затем с помощью секреторных пузырьков высвобождаются во внеклеточный компартмент или направляются к плазматической мембране. Однако это не единственный возможный путь секреции белка; были описаны альтернативные пути, и они являются активной областью исследований на моделях животных и дрожжей (Rabouille, 2017).У растений был проанализирован их вклад в протеом клеточной стенки (Rose and Lee, 2010), и, даже если транспортные механизмы для ферментов клеточной стенки полностью не изучены, были получены доказательства нетрадиционной секреции некоторых из этих белков. рассмотрено в Davis et al. , 2016).

Предполагаемые механизмы нетрадиционной секреции белков (UPS) у растений были предложены на основе некоторых экспериментальных данных и продемонстрированных путей у других эукариот (Goring and Di Sansebastiano, 2018).Некоторые из предполагаемых путей включают внутриклеточные везикулярные переносчики, такие как мультивезикулярные тельца (MVB) и экзоцист -положительные органеллы (EXPO). MVB может сливаться с плазматической мембраной, высвобождая экзосомоподобные везикулы во внеклеточном матриксе, и было также предложено, что EXPO высвобождает внеклеточные везикулы в апопласт. Таким образом, как экзосомы, так и везикулы, полученные из EXPO, были предложены в качестве агентов для UPS у растений (Wang et al. , 2010). Kim и Brandizzi (2014) подчеркнули предполагаемую роль EXPO в построении клеточных стенок.Кроме того, микроскопические данные показывают, что по крайней мере некоторое количество EV может оставаться в клеточной стенке для доставки материалов, необходимых для синтеза клеточной стенки (An et al. , 2006; Wang et al. , 2010). Тем не менее, насколько нам известно, не было представлено прямых доказательств присутствия EV в процессах клеточной стенки. Поэтому здесь предлагается и исследуется модель с участием EV (рис. 1). В этом контексте мы решили проанализировать данные протеомики, чтобы оценить потенциальный вклад EV в секрецию белков, связанных с клеточной стенкой, во внеклеточное пространство.

Рис. 1.

Секреция внеклеточных везикул, несущих белки, ремоделирующие клеточную стенку. На диаграмме показана обычная и нетрадиционная секреция белка. При обычной секреции белков с сигнальными пептидами они проникают в эндоплазматический ретикулум (ЭР) перед тем, как пройти через Гольджи, -транс--Гольджи-сеть (TGN) и везикулы, которые сливаются с плазматической мембраной (ПМ) (1). При нетрадиционной секреции белков те, у которых есть сигнальные пептиды (красные звездочки) и белки без лидера (черные звездочки), перемещаются через внеклеточные везикулы (EV), происходящие из мультивезикулярных тел (MVB) (2), отпочковавшиеся от PM (3) или экзоцисты. положительные органеллы (EXPO) с последующей или без деградации мембраны везикул в апопласте (4).Предлагаются связи между ER и MVB или EXPO (знаки вопроса). Компоненты клеточной стенки (CW) указаны: CM, микрофибриллы целлюлозы; Н, гемицеллюлоза; Р, пектин. Эта диаграмма адаптирована из Boevink (2017).

Рис. 1.

Секреция внеклеточных везикул, несущих белки, ремоделирующие клеточную стенку. На диаграмме показана обычная и нетрадиционная секреция белка. При обычной секреции белков с сигнальными пептидами они проникают в эндоплазматический ретикулум (ЭР) перед тем, как пройти через Гольджи, -транс--Гольджи-сеть (TGN) и везикулы, которые сливаются с плазматической мембраной (ПМ) (1).При нетрадиционной секреции белков те, у которых есть сигнальные пептиды (красные звездочки) и белки без лидера (черные звездочки), перемещаются через внеклеточные везикулы (EV), происходящие из мультивезикулярных тел (MVB) (2), отпочковавшиеся от PM (3) или экзоцисты. положительные органеллы (EXPO) с последующей или без деградации мембраны везикул в апопласте (4). Предлагаются связи между ER и MVB или EXPO (знаки вопроса). Компоненты клеточной стенки (CW) указаны: CM, микрофибриллы целлюлозы; Н, гемицеллюлоза; Р, пектин.Эта диаграмма адаптирована из Boevink (2017).

Белки, связанные с клеточной стенкой подсолнечника EV

Предыдущие данные протеомики, полученные из обогащенной EV фракции, выделенной из апопласта проростков Helianthus annuus с помощью ультрацентрифугирования (Regente et al. , 2017; см. дополнительную таблицу S7), были сгруппированы в соответствии с их генными онтологиями (GO) с использованием AgriGO. , набор инструментов, предназначенный для выполнения анализа обогащения онтологии сельскохозяйственных видов (Du et al., 2010). Анализ биологических процессов, связанных с этими белками, выявил обогащение несколькими GO, связанными с метаболизмом полисахаридов, когда список генов, соответствующих идентифицированным белкам, сравнивали с кластеризацией всего генома (см. Дополнительный рисунок S1 в JXB онлайн). «Катаболический процесс макромолекул клеточной стенки» (GO 0016998) был значительно преувеличен (4 × 10 7 ) вместе с родственным «процессом метаболизма углеводов» (GO 0005975) и «катаболическим процессом полисахарида» (GO 0000272) (дополнительный рисунок). .С1). Затем эти протеомные данные были использованы для исследования белков, связанных с клеточной стенкой, в девяти функциональных классах, определенных Jamet et al. (2008 г.). Примечательно, что 112 белков из 237 были сгруппированы в виде белков клеточной стенки (дополнительная таблица S1). Они включают многие белки, участвующие в реорганизации клеточной стенки у других видов (Houston et al. , 2016), такие как гликозилгидролазы (GH), экспансины и арабиногалактановые белки. Другими обнаруженными белками клеточной стенки являются протеазы, ингибиторы Кунитца, пероксидазы, липазы GDSL, зародышевые белки, белки-переносчики липидов и мультимедные оксидазы. Вкратце, белки, принадлежащие к восьми из девяти функциональных классов, определенных для белков клеточной стенки арабидопсиса, были обнаружены во фракции ЭВ подсолнечника. Это белки, действующие на углеводы, оксидоредуктазы, протеазы, белки с доменами взаимодействия, белки, возможно участвующие в передаче сигналов, белки, связанные с метаболизмом липидов, различные белки (в основном зародышевые) и белки с неизвестной функцией (DUF). С другой стороны, белков, принадлежащих к классу «структурных белков», обнаружено не было.GH оказался хорошо представлен в осадке ультрацентрифугирования, с 35 различными белками, принадлежащими к 15 семействам из более чем 120, классифицированных в базе данных CAZy. Несколько семейств GH, ассоциированных с EV (например, GH 3, 16, 27, 31 и 35), ранее были описаны в протеомах клеточной стенки (Jamet et al. , 2008) и участвовали в реорганизации углеводов клеточной стенки во время рост клеток (Minic and Jouanin, 2006).

В целом, 47% белков, идентифицированных в обогащенной EV фракции из апопластной жидкости подсолнечника, по прогнозам, являются белками, связанными с клеточной стенкой. Поскольку анализируемая белковая фракция была выделена центрифугированием 100 000 g без дополнительной очистки пузырьков, нельзя полностью исключить предполагаемое присутствие агрегатов клеточной стенки. Тем не менее, нам не удалось обнаружить в этой фракции уроновые кислоты пектинового происхождения. Следует подчеркнуть, что белки, связанные с клеточной стенкой, также были обнаружены в ЭВ Arabidopsis, очищенных с использованием градиента плотности (Rutter, Innes, 2017).

Вместе с анализом генной онтологии эта кластеризация предполагает, что ЭВ, по-видимому, являются центральными транспортными средствами для секреции белков клеточной стенки у проростков подсолнечника в базовых условиях, поскольку такие белки были обнаружены во фракции ЭВ, полученной из растений, не подвергавшихся биотическому воздействию. стресс.Ферменты ремоделирования клеточной стенки, по-видимому, связаны с EV и, следовательно, предполагают роль EV в модификации полисахаридов клеточной стенки во время роста и развития растений. На сегодняшний день была предложена только роль EV в защите растений от патогенов, но известно, что состав клеточной стенки связан с иммунитетом растений (Underwood, 2012; Bethke et al. , 2016). Таким образом, часть защитной функции EV может быть связана с их участием в ремоделировании клеточной стенки. Например, PMR5 Arabidopsis представляет собой белок клеточной стенки, участвующий в метиловой этерификации пектина, который, по-видимому, играет роль в устойчивости к проникновению грибковых патогенов (Vogel et al., 2004; Энгельсдорф и др. , 2017). Интересно, что гомолог PMR5 является одним из обнаруженных здесь белков клеточной стенки, связанных с EV (см. Дополнительную таблицу S1 в JXB онлайн).

В качестве следующего шага мы исследовали, обогащена ли фракция осадка EV беслидерными белками клеточной стенки, которые могут следовать за неклассической секрецией. Мы восстановили данные о наличии/отсутствии N-концевого сигнального пептида из предыдущих анализов (Regente et al. , 2017; см. дополнительную таблицу S7).В дополнительной таблице 1 показано, что большинство обнаруженных белков, связанных с клеточной стенкой, по прогнозам, имеют N-сигнальный пептид в своей кодирующей последовательности. Фактически, предполагается, что 100 из 112 белков будут следовать классическому пути секреции, основанному на появлении этого сигнала. С другой стороны, незначительная часть (12 белков) была классифицирована как «несекреторный» белок на основании отсутствия N-сигнального пептида и предварительных последовательностей для нацеливания на хлоропласты и митохондрии. Эти беслидерные белки включают лектин Helja (HanXRQChr02g0047121), неклассическая секреция которого была продемонстрирована экспериментально (Pinedo et al., 2012). Интересно, что серинкарбоксипептидаза без лидера, обнаруженная в EV подсолнечника (HanXRQChr03g0072241), является членом семейства пептидаз S10, того же семейства, что и CPY, еще один известный растительный белок после UPS (Hatsugai et al. , 2009; Davis et al. ). , 2016).

Преобладание белков клеточной стенки, несущих сигнальный пептид в EV, может показаться неожиданным, поскольку отсутствие N-концевого сигнала обычно считается признаком белка после UPS (Nickel, 2003).Тем не менее, эта концепция была пересмотрена, и в дополнение к пути, независимому от ER-Golgi, модели UPS у животных предлагают другие возможности переноса, такие как обход Golgi после входа в ER зависимым от сигнального пептида образом (Rabouille, 2017). Биогенез EV у растений еще не охарактеризован, но поразительно, что два доступных в настоящее время протеома EV демонстрируют белки с сигнальными пептидами и без них. Высокая доля белков с предсказанными сигнальными пептидами в растительных EV может отражать их неизвестное происхождение и механизмы транспорта, которые требуют дальнейших исследований для понимания.

Независимо от механизма, используемого растительными клетками для производства EV, их обогащение белками клеточной стенки подчеркивает их вклад в секрецию компонентов клеточной стенки. Даже если наши знания о EV растений все еще находятся на предварительной стадии, наши результаты предполагают роль этих везикул в модификации состава клеточных стенок растений в соответствии с диаграммой на рис. 1. Вкратце, белки, связанные с клеточной стенкой, могут следовать классическому принципу. секреторный путь достижения апопласта после слияния секреторных пузырьков с плазматической мембраной.Пути UPS также могут высвобождать белки во внеклеточный компартмент с использованием различных механизмов, некоторые из которых включают EV. Хотя биогенез EV в растениях до сих пор неизвестен, предполагаемые пути включают слияние EXPO или слияние MVB с плазмалеммой (Wang et al. , 2017). Эти механизмы могут высвобождать везикулы в апопласт, которые могут напрямую взаимодействовать с компонентами клеточной стенки, или, альтернативно, растительные EV могут также лопаться или разрываться во внеклеточном компартменте, чтобы высвободить свое содержимое и проявить свою активность.Эти предполагаемые пути согласуются с экспериментальными данными, демонстрирующими, что некоторые белки, связанные с клеточной стенкой, следуют механизму UPS, вероятно, с участием EV, полученного из MVB или EXPO (Davis et al. , 2016). Это относится к арабиногалактангликозилтрансферазе (Poulsen et al. , 2014), S -аденозилметионинсинтазе 2 (Wang et al. , 2010) и UDP-глюкуронатэпимеразам 1 и 6 (Poulsen 9) и др. , 2015). Наши результаты показывают, что эти примеры могут быть не исключительными случаями, а скорее первыми среди большого числа белков клеточной стенки, секретируемых с использованием EV-зависимого механизма.Затем EV может быть частью набора инструментов, используемых растениями для обеспечения динамического ремоделирования структуры клеточной стенки, способной адаптироваться к изменяющимся условиям окружающей среды и выращивания.

Выводы

Исследования

EV у млекопитающих в основном были сосредоточены на их роли в межклеточной коммуникации. Наши данные свидетельствуют о том, что растительный EV может также играть роль в поддержании клеточной структуры и функции посредством секреции белков, связанных с клеточной стенкой. Ферменты, модифицирующие клеточную стенку, оказались связанными с EV, что выявило неизученный вклад этих везикул в реорганизацию клеточной стенки, решающий процесс роста, развития и адаптации растений к условиям окружающей среды.Будущие исследования, касающиеся путей секреции неклассических белков через EV, должны прояснить их биогенез и потенциальный выбор грузов компонентов клеточной стенки.

Дополнительные данные

Дополнительные данные доступны по адресу JXB онлайн.

Таблица S1. Белки клеточной стенки, идентифицированные во фракции гранул EV подсолнечника (Badouin et al. , 2017).

Рис. S1. Анализ обогащения генной онтологии белков, идентифицированных в EV подсолнечника.

Благодарности

Эта работа финансировалась Agencia Nacional de Promoción Scientifica y Tecnológica и Университетом Мар-дель-Плата, Аргентина.

Каталожные номера

An

Q

,

Hückelhoven

R

,

Kogel

KH

,

Ван Бел

AJE

.

2006

.

Мультивезикулярные тельца участвуют в защитной реакции, связанной с клеточной стенкой, в листьях ячменя, пораженных патогенным грибком мучнистой росы

.

Клеточная микробиология

8

,

1009

1019

.

Badouin

H

,

Gouzy

J

,

Grassa

CJ

, и др.

2017

.

Геном подсолнечника дает представление о метаболизме масла, цветении и эволюции астероидов

.

Природа

546

,

148

152

.

Bethke

G

,

Thao

A

,

Xiong

G

и др.

2016

.

Биосинтез пектина имеет решающее значение для целостности клеточной стенки и иммунитета у Arabidopsis thaliana

.

Растительная клетка

28

,

537

556

.

Боевинк

ПК

.

2017

.

Обмен посланиями и ракетами: роль внеклеточных везикул во взаимодействиях растений и патогенов

.

Журнал экспериментальной ботаники

68

,

5411

5414

.

DAVIS

DJ

,

KANG

BH

,

BH

,

HERINGER

AS

,

WILKOP

TE

,

Drakakaki

G

.

2016

.

Нетрадиционная секреция белка в растениях

.

Методы молекулярной биологии

1459

,

47

63

.

du

Z

,

Zhou

,

Zhou

x

,

Ling

y

,

Zhang

Z

,

SU

Z

.

2010

.

agriGO: набор инструментов для анализа GO для сельскохозяйственного сообщества

.

Исследование нуклеиновых кислот

38

,

W64

W70

.

Engelsdorf

T

,

Will

C

,

Hofmann

J

, и др.

2017

.

На состав клеточной стенки и устойчивость к проникновению грибкового патогена Colletotrichum higginsianum влияет нарушение обмена крахмала у мутантов Arabidopsis

.

Журнал экспериментальной ботаники

68

,

701

713

.

Горинг

DR

,

Ди Сансебастьяно

GP

.

2018

.

Пути транспорта белков и мембран в растениях: обычные или нетрадиционные

?

Журнал экспериментальной ботаники

69

,

1

5

.

Хансен

LL

,

Нильсен

ME

.

2018

.

Plant exosomes: using an unconventional exit to prevent pathogen entry

?

Journal of Experimental Botany

69

,

59

68

.

Hatsugai

N

,

Iwasaki

S

,

Tamura

K

,

Kondo

M

,

Fuji

K

,

Ogasawara

K

,

Nishimura

M

,

Hara-Nishimura

I

.

2009

.

Новый иммунитет растений против бактериальных патогенов, опосредованный слиянием мембран

.

Гены и развитие

23

,

2496

2506

.

Houston

K

,

K

,

Tucker

MR

,

Chowdhury

J

,

Shirley

N

,

Little

A

.

2016

.

Клеточная стенка растений: сложная и динамичная структура, выявляемая ответами генов в условиях стресса

.

Границы науки о растениях

7

,

984

.

Jamet

E

,

albenne

C

,

C

,

BUDART

G

,

G

,

Irshad

M

,

CANUT

H

,

PONT-LEZICA

R

.

2008

.

Последние достижения в области протеомики клеточных стенок растений

.

Протеомика

8

,

893

908

.

Кегстра

К

.

2010

.

Стенки растительных клеток

.

Физиология растений

154

,

483

486

.

Ким

SJ

,

Брандизи

Ф

.

2014

.

Секреторный путь растений: необходимая фабрика для построения клеточной стенки растений

.

Физиология растений и клеток

55

,

687

693

.

Lampugnani

ER

,

Khan

GA

,

Somssich

M

,

Persson

S

.

2018

.

Краткий обзор построения клеточной стенки растения

.

Журнал клеточной науки

131

. дои: .

Maas

SLN

,

Breakefield

XO

,

Weaver

AM

.

2017

.

Внеклеточные везикулы: уникальные межклеточные средства доставки

.

Тенденции в клеточной биологии

27

,

172

188

.

Миник

Z

,

Жуанин

L

.

2006

.

Растительные гликозидгидролазы, участвующие в деградации полисахаридов клеточной стенки

.

Физиология и биохимия растений

44

,

435

449

.

Никель

W

.

2003

.

Тайна секреции неклассических белков. Текущий взгляд на грузовые белки и потенциальные маршруты экспорта

.

Европейский журнал биохимии

270

,

2109

2119

.

pinedo

M

,

Regente

M

,

M

,

,

Quiroga

,

Quiroga

IY

,

Pagnussat

La

,

Jorrin-Novo

J

,

Maldonado

A

,

де ла Канал

L

.

2012

.

Внеклеточные белки подсолнечника: свидетельство неклассической секреции родственного жакалину лектина

.

Белковые и пептидные буквы

19

,

270

276

.

Поульсен

CP

,

Дилокпимол

А

,

Геши

N

.

2015

.

Биосинтез арабиногалактана: влияние ферментной активности AtGALT29A, регулируемой фосфорилированием и совместно локализованными ферментами, на метаболизм нуклеотидных сахаров в компартментах за пределами аппарата Гольджи

.

Сигнализация и поведение растений

10

,

e984524

.

Poulsen

CP

,

DILOKPIMOL

,

A

,

Mouille

G

,

BUROW

M

,

GESHI

N

.

2014

.

Арабиногалактангликозилтрансферазы нацелены на уникальный субклеточный компартмент, который может функционировать при нетрадиционной секреции в растениях

.

Трафик

15

,

1219

1234

.

Рабуй

С

.

2017

.

Пути секреции нетрадиционных белков

.

Тенденции в клеточной биологии

27

,

230

240

.

Regente

M

,

M

,

M

,

Pineo

M

,

M

,

San Clemente

H

,

Balliau

T

,

Jamet

E

,

de la Canal

L

.

2017

.

Внеклеточные везикулы растений включаются грибковым патогеном и подавляют его рост

.

Журнал экспериментальной ботаники

68

,

5485

5495

.

Роуз

JK

,

Ли

SJ

.

2010

.

Сбившись с пути: трафик секретируемых растительных белков и сложность протеома клеточной стенки растений

.

Физиология растений

153

,

433

436

.

Руттер

BD

,

Иннес

RW

.

2017

.

Внеклеточные везикулы, выделенные из апопласта листа, несут белки реакции на стресс

.

Физиология растений

173

,

728

741

.

Руттер

BD

,

Иннес

RW

.

2018

.

Внеклеточные везикулы как ключевые медиаторы взаимодействия растений и микробов

.

Текущее мнение по биологии растений

44

,

16

22

.

Ундервуд

Вт

.

2012

.

Клеточная стенка растений: динамический барьер против инвазии патогенов

.

Границы науки о растениях

3

,

85

.

Ван де Мин

AM

,

Доблин

MS

,

Bacic

А

.

2017

.

Секреторный путь растений через призму клеточной стенки

.

Протоплазма

254

,

75

94

.

Vogel

JP

,

Raab

TK

,

Somerville

CR

,

Somerville

SC

SC.

2004

.

Мутации в PMR5 приводят к устойчивости к мучнистой росе и изменению состава клеточных стенок

.

Журнал завода

40

,

968

978

.

Wang

J

,

DING

Y

,

Wang

J

,

J

,

,

MIAO

S

Y

,

Lo

SW

,

Wang

x

Робинсон

ДГ

,

Цзян

Л

.

2010

.

EXPO, экзоцист-позитивная органелла, отличная от мультивезикулярных эндосом и аутофагосом, опосредует экзоцитоз цитозоля в клеточную стенку в клетках Arabidopsis и табака

.

Растительная клетка

22

,

4009

4030

. .

2017

.

Секреция белка в растениях: традиционные и нетрадиционные пути и новые методы

.

Журнал экспериментальной ботаники

69

,

21

37

.

Yáñez-Mó

M

,

Siljander

PR

,

Andreu

Z

, et al.

2015

.

Биологические свойства внеклеточных везикул и их физиологические функции

.

Журнал внеклеточных везикул

4

,

27066

.

© Автор(ы), 2018 г. Опубликовано Oxford University Press от имени Общества экспериментальной биологии.

Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с лицензией Creative Commons Attribution License (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/), которая разрешает неограниченное повторное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии, что оригинал работа цитируется правильно.

Внеклеточные везикулы листьев арабидопсиса при накоплении жасмоната, вызванного раной

Введение

Внеклеточные везикулы растений (ВВ) впервые были зарегистрированы в 1960-х годах, а позже было показано, что они связаны с иммунным ответом растений. 1 ,2–6 Предполагалось, что ЭВ, содержащие малые РНК, способствуют устойчивости растений к некротрофному грибу Botrytis cinerea и tet8 мутант показали повышенную восприимчивость к патогену. 1 В нашем недавнем отчете 7 мы раскрыли липидомные профили ЭВ листа Arabidopsis и обнаружили, что мутант tet8 секретировал значительно меньшее количество ЭВ, что было связано со сниженной продукцией форм кислорода (АФК). ) при лечении стресса с использованием салициловой кислоты или молекулы молекулярного паттерна, ассоциированной с бактериальным патогеном, flg22.

В клетках животных, таких как поврежденные нейроны периферической нервной системы, ЭВ, содержащие функциональные комплексы НАДФН-оксидазы 2, могут доставлять сигналы АФК в окружающие клетки для участия в регенерации аксонов и функциональном восстановлении посредством стимуляции фосфорилированного фосфоинозитид-3-киназы (p-) Сигнализация Akt и регенеративный отросток после травмы позвоночника. 8 Стволовые клетки (такие как мезенхимальные стромальные клетки), как сообщалось, высвобождают ВВ в восстанавливающиеся поврежденные клетки или органы. 9 Однако роль ЭВ в реакции растений на повреждение остается загадочной.

Индуцированная ранами продукция JA была нарушена у

tet8 мутант

Растения сидячие и уязвимы к факторам окружающей среды. Раненые растения производят сигналы, связанные с повреждением, такие как фитогормон JA, чтобы инициировать процессы самовосстановления и регенерации органов. 10,11 Обычно механическое повреждение тканей вызывает быструю локальную вспышку ЮА, 12 , которая может действовать как мобильные сигналы в системной раневой реакции. 13 Не имея нервной системы, растения также доставляют сигналы к соседним клеткам, а также к дальним тканям различными способами, такими как диффузия через симпласт через плазмодесмы или через апопласт или электрические сигналы (при системном накоплении ЖАК) 14,15 . Чтобы выяснить, был ли транспорт сигналов ранения также связан с ЭВ, мы провели механическую обработку ран розеточных листьев 4-недельного растения WT и tet8 мутантных растений Arabidopsis и измерили содержание ЖК в поврежденных (местных ), а также соседние (дистальные) листья (рис. 1а).Мы обнаружили, что по сравнению с WT, местные листья tet8 продемонстрировали значительно сниженную реакцию накопления JA на лечение раны (рис. 1b). Как у WT, так и у листьев tet8 раневая индукция уровня JA в дистальных листьях была отчетливой, но слабее, но системный ответ был отсроченным в листьях tet8 по сравнению с WT в начале и достиг уровня, когда WT до 1 ч после обработки (рис. 1c). Мутант tet8 имел начальное содержание JA, сходное с таковым у WT, но ослабленный JA взрывался при механическом повреждении, что поднимает вопрос о том, связаны ли EVs или TET8 или оба с накоплением JA.

Arabidopsis Внеклеточные везикулы листьев при накоплении жасмоната, вызванного раной ( а ) Графическое изображение лечения ран листьев и сбора образцов для измерения жасмоновой кислоты (ЖК). Были проанализированы 4-недельные растения Arabidopsis в количестве штук. Места ранений отмечены двумя линиями. Поврежденные (местные) и неповрежденные соседние (дистальные) листья отмечены желтыми или красными точками соответственно.(b) Содержание JA в раненых листьях после лечения, представляющее местный ответ. ( c ) Содержание JA в неповрежденных соседних листьях, представляющее системный ответ на лечение раны. Для b и c для каждого образца было собрано шесть листьев, и было проведено четыре повтора для измерений JA ( n = 4). Временной курс после лечения указан над рисунком. Значения представляются как средние, а планки погрешностей представляют собой стандартное отклонение. Статистическую значимость определяли с использованием двухстороннего критерия Стьюдента t .*, P < 0,05; **, P < 0,01

Рис. 1. Изменения содержания ЖК после обработки раны. ( а ) Графическое изображение лечения ран листьев и сбора образцов для измерения жасмоновой кислоты (ЖК). Были проанализированы 4-недельные растения Arabidopsis в количестве штук. Места ранений отмечены двумя линиями. Поврежденные (местные) и неповрежденные соседние (дистальные) листья отмечены желтыми или красными точками соответственно. (b) Содержание JA в раненых листьях после лечения, представляющее местный ответ.( c ) Содержание JA в неповрежденных соседних листьях, представляющее системный ответ на лечение раны. Для b и c для каждого образца было собрано шесть листьев, и было проведено четыре повтора для измерений JA ( n = 4). Временной курс после лечения указан над рисунком. Значения представляются как средние, а планки погрешностей представляют собой стандартное отклонение. Статистическую значимость определяли с использованием двухстороннего критерия Стьюдента t . *, P < 0,05; **, P < .01

Высокий уровень фосфатидных кислот (PAS) в EVS может быть связан с JA Biosyntheis

обработка ран, индуцировал быстрое увеличение Pas ​​и снижение других фосфолипидов (фосфатидилхолины, фосфатидилэтаноламины, фосфатидилглицерины и фосфатидилиноситоли) в Arabidopsis 16 и клещевина, 17 , и полиамины считались важным источником биосинтеза ЖАК через липолитический путь, при котором ацилгидролизующие ферменты производят линоленовую кислоту, предшественник ЖАК. 18 Было показано, что растения томатов проявляют индуцируемую ранами активность фосфолипазы А (ФЛА) и в значительной степени выделяют линоленовую кислоту, а также ЖАК из мембран. 19,20 Кроме того, предполагалось, что фосфолипаза D (PLD), которая гидролизует фосфолипиды на конце фосфоэфирной связи с образованием PA, также может играть роль в опосредовании индуцированного раной гидролиза липидов. 21 Опубликованная протеомика Arabidopsis EV показала несколько фосфолипаз в EV, включая фосфоинозитидфосфолипазу C2, PLC2, фосфолипазу Dδ, PLDδ, PLDα1 и PLDγ1. 22 А наши липидомические данные 7 показали, что ЭВ содержали значительно более высокий уровень ПА (более 31% от общего количества фосфолипидов, особенно ПА-с34:3, ПА-с34:2, ПА-с36:6, ПА -c36:5, PA-c36:4 и PA-c36:3) по сравнению с общей тканью листа (не более 5% от общего количества фосфолипидов) (рис. 2) и другими фракциями мембран [такими как плазматическая мембрана, 23 ], которые также подверглись массовым процедурам изоляции. Приведенные выше данные вместе указывают на функциональную роль ПА в ЭВ.Хотя мы не могли отрицать, что избыток ПА может быть частично обусловлен утомительной процедурой пробоподготовки, 22 мы предпочитаем объяснение, что ПА в ЭМ являются удобными и мобильными грузами, обогащенными ПА. Мутант tet8 показал сниженную секрецию EV, но неизменное содержание общего количества PA 7 и ослабленный ответ JA в местных и отдаленных tet8 листьях побудили нас задаться вопросом, могут ли EV обеспечивать внеклеточный источник PA, который мог бы быть быстро доставляется в соседние клетки для биосинтеза ЖАК.

ARABIDOPSIS ARABIDOPSIS ARABIDOCLOPSSIS листовые экстраклетонные везикулы в ране, индуцированные jasmonate CamsulationHTTPS: //doi.org/10.1080/15592324.2020.1833142

Опубликовано в Интернете:
12 октября 202092

Рис. 2. Распределение PA в листовых EV WT Arabidopsis и тканях листа. Данные выражены в мольных % от общего количества фосфолипидов. Ось X представляет состав жирных кислот ПА. Phs — это сокращение от фосфолипидов. Было проведено четыре независимых повтора. Черные точки обозначают каждое повторение. Значения являются средними значениями ± стандартное отклонение.Статистическую значимость определяли с использованием двухстороннего критерия Стьюдента t . **, P < 0,01; ***, P < 0,001

Наши результаты позволяют по-новому взглянуть на растительные EV в реакции на рану или даже в формировании мозолей и регенерации тканей. Кроме того, ЖК являются основным регулятором защиты растений от травоядных насекомых и некротрофных грибов, поэтому липиды EV играют важную роль во взаимодействиях растений и насекомых и растений и микробов.

Экспериментальные методики

Растительные материалы и условия выращивания

Семена Arabidopsis thaliana экотипа Columbia-0 (Col-0) и мутанта со вставкой Т-ДНК tet8 (AT2G23810, European SALK_136039 Center) проращивали на 1/2 агаровой среде Мурасиге-Скуга (MS), проростки переносили в почву и выращивали в контролируемой камере при цикле 16-часовой свет/8-часовой темноты, 22°C и относительной влажности 70%.

Выделение ЖАК и измерение

Для измерения содержания жасмоновой кислоты (ЖАК) взвешивали около шести свежих листьев для каждого образца и растирали в порошок в жидком азоте. В порошок добавляли этилацетат с внутренним стандартом (2HJA) и перемешивали на вортексе для полного выделения JA. Суспензии собирали после центрифугирования при 10000 g в новые пробирки. Остатки снова изолировали дополнительным количеством этилацетата. Суспензии объединяли и сушили на роторном испарителе. Конечные осадки растворяли в 70% метаноле и фильтровали перед анализом ЖХ/МС (UPLC-QTRAP 6500 Plus, Sciex).Измерения проводились с подвижной фазой A: 0,05% муравьиной кислоты в воде и подвижной фазой B: метанолом на колонке C18 1,8 мкм (внутренний диаметр 2,1 × 50 мм, ACQUITY UPLC).

Рисунок 2. Распределение PAS в WT ARABIDOPSIS EVS и тканей листа. Данные выражены в мольных % от общего количества фосфолипидов. Ось X представляет состав жирных кислот ПА. Phs — это сокращение от фосфолипидов. Было проведено четыре независимых повтора. Черные точки обозначают каждое повторение.Значения являются средними значениями ± стандартное отклонение. Статистическую значимость определяли с использованием двухстороннего критерия Стьюдента t . **, P < 0,01; ***, P < 0,001

РНК-связывающие белки способствуют загрузке малых РНК во внеклеточные везикулы растений

Статьи

https://doi.org/10.1038/s41477-021-00863-8 Клеточная биология, Институт интегративной биологии генома, Калифорнийский университет, Риверсайд,

Калифорния, США.2Государственная ключевая лаборатория гибридного риса, Колледж наук о жизни, Уханьский университет, Ухань, Китай. 3Кафедра химии, Центр растительных клеток

Биологии, Институт интегративной биологии генома, Калифорнийский университет, Риверсайд, Калифорния, США. 4Эти авторы внесли равный вклад: Baoye He, Qiang Cai.

✉e-mail: [email protected]

Малые РНК (мРНК) индуцируют РНК-интерференцию (РНКи) и играют

важную роль в регуляции иммунного ответа хозяина и

вирулентности патогена1–3.В дополнение к их роли в эндогенной регуляции экспрессии

генов, sRNAs могут перемещаться между взаимодействующими организмами,

индуцируя сайленсинг генов у контрагента в транс,

явление, называемое «кросс-царство RNAi»4-7. Мы обнаружили, что

грибковых патогенов могут доставлять мРНК в растения-хозяева и захватывать

механизмов РНК-интерференции хозяина, чтобы заглушить гены иммунитета растений5. Кроме того,

мы продемонстрировали, что кросс-царство РНКи является двунаправленным4,8:

растения-хозяева могут использовать внеклеточные везикулы (EVs) для транспорта мРНК

во взаимодействующие грибковые клетки для подавления экспрессии грибковых

генов, связанных с вирулентностью4.

ВВ представляют собой секретируемые покрытые мембраной везикулярные компартменты

, которые играют важную роль в коммуникации между клетками и

взаимодействующими организмами путем транспортировки белков, липидов, РНК и

других молекул9. ЭВ, высвобождаемые клетками млекопитающих, можно разделить на три основные категории на основе их различных путей биогенеза и специфических белковых маркеров, включая экзосомы,

микровезикулы и апоптотические тельца10.Экзосомы представляют собой небольшие везикулы

, происходящие из мультивезикулярных телец (MVB) и высвобождаемые

следствием слияния внешней мембраны MVB с

плазматической мембраной9. Микровезикулы образуются и высвобождаются путем прямого отпочкования от плазматической мембраны, а апоптотические тела

образуются во время фазы выполнения апоптотического процесса10.

В системах млекопитающих было показано, что множественные классы EV, особенно экзосомы,

, транспортируют РНК в

специфические клетки-реципиенты внутри организма11–14.Недавно мы обнаружили, что

клеток Arabidopsis секретируют экзосомоподобные EV для доставки мРНК в

грибкового патогена Botrytis cinerea4, что является первым примером

механизма доставки sРНК хозяина в любой взаимодействующей системе. Эти

sRNA-содержащие EV обогащены белками тетраспанинами TET8 и TET9

, которые являются ортологами маркеров экзосом млекопитающих — тетраспанинов CD63, CD81 и CD9 (ссылка 15). Между тем, TET8

колокализуется с маркерами MVB внутри клеток, указывая на то, что

TET8-положительные EV являются растительными экзосомоподобными EV.Эти исследования

расширили известную функцию EV, включив межцарственную

доставку функциональных мРНК. Мы обнаружили, что профиль экспрессии

мРНК, обогащенных EV, отличается от профиля суммарных sРНК

, выделенных из той же ткани4. Отчеты из систем млекопитающих

также определили, что EV имеют профили экспрессии РНК, отличные от

общих клеточных РНК16-18. Эти исследования предполагают, что сортировка РНК

в EV является точно регулируемым процессом.Однако, как sRNAs

избирательно загружаются и стабилизируются в экзосомах, в значительной степени неизвестно.

В этом исследовании мы идентифицировали группу РНК-связывающих белков

(RBPs) в растительных EV, в основном TET-положительные экзосомоподобные везикулы,

включая белок argonaute 1 (AGO1), спирали РНК DEAD-box

(RH) и аннексины (ANN). Комплекс белков AGO с sRNAs до

индуцирует сайленсинг генов с комплементарными последовательностями1. Геном арабидопсиса

кодирует десять AGO с активностью селективного связывания мРНК

19.AGO1 преимущественно связывается с 20–22-нуклеотидными sRNAs

с 5′-концевым уридином, тогда как AGO2 и AGO4 предпочитают

sRNAs с 5′-концевым аденозином, а AGO5 преимущественно

связывает sRNAs, начинающиеся с цитозина20. Более того, вторичная структура дуплекса sRNA также может влиять на эффективность его загрузки в белки AGO 21 . DEAD-box RH содержат консервативный мотив

Asp-Glu-Ala-Asp (DEAD). Они связываются и перестраивают вторичную структуру

РНК энергозависимым образом 22,23.

Здесь мы показываем, что EV-ассоциированные AGO1, Rh21 и Rh47 специфически связываются с EV-обогащенными мРНК и совместно локализуются с MVB в клетке

, что облегчает упаковку этих RBP и связанных с ними

мРНК в EV, происходящие из MVB. Однако ANN связываются с

sRNAs неспецифически и могут способствовать только стабилизации sRNAs, заключенных в EV. Более того, мутанты rh21 rh47 и ann1 ann2

были более восприимчивы к B.cinerea по сравнению с растениями дикого типа

, а гены грибов-мишеней переносимых мРНК растений были дереспрессированы в B. cinerea, очищенном от инфицированных rh21 rh47 и ann1 ann2.

Эти данные дополнительно подтверждают, что локализованные в EV RBP вносят вклад в

сортировку и стабилизацию секретируемых растениями мРНК в EV.

РНК-связывающие белки способствуют загрузке малых РНК

во внеклеточные везикулы растений

Baoye He1,4, Qiang Cai 1,2,4, Lulu Qiao1, Chien-Yu Huang1, Shumei Wang1, Weili Miao3, Tommy Ha1 ,

Yinsheng Wang3 и Hailing Jin  1 ✉

Растения используют внеклеточные везикулы (EVs) для транспорта малых РНК (sRNAs) в свои грибковые патогены и молчания грибковых

генов, связанных с вирулентностью, с помощью явления, называемого «кросс-царство RNAi». ‘.Однако остается неизвестным, как sRNAs

избирательно загружаются в EV. Здесь мы идентифицировали несколько РНК-связывающих белков у арабидопсиса, включая Argonaute 1 (AGO1),

РНК-геликазы (RH) и аннексины (ANN), которые секретируются экзосомоподобными EV. AGO1, Rh21 и Rh47 избирательно связываются с

EV-обогащенными sRNAs, но не с sRNAs, не связанными с EV, что позволяет предположить, что они способствуют селективной загрузке sRNAs в

EVs. Наоборот, ANN1 и ANN2 неспецифически связываются с мРНК.Мутанты ago1, rh21 rh47 и ann1 ann2 показали сниженную секрецию

мРНК в EV, демонстрируя, что эти РНК-связывающие белки играют важную роль в загрузке sRNA и/или стабилизации

в EV. Кроме того, rh21 rh47 и ann1 ann2 показали повышенную восприимчивость к Botrytis cinerea, что позволяет предположить, что

Rh21, Rh47, ANN1 и ANN2 положительно регулируют иммунитет растений против B. cinerea.

ПРИРОДА РАСТЕНИЯ | ТОМ 7 | МАРТ 2021 | 342–352 | www. nature.com/natureplants

342

Содержание предоставлено Springer Nature, применяются условия использования.Права защищены

Функции везикул — Biology Wise

Функции везикул включают транспортировку веществ внутри клетки и фагоцитирование вредных материалов в клетке. В этой статье BiologyWise более подробно рассматриваются жизненно важные функции, которые выполняют различные везикулы.

Везикулы представляют собой мелкие клеточные органеллы, присутствующие в клетках. Эти органеллы представляют собой небольшие, окруженные мембраной мешочки, которые хранят и транспортируют вещества из одной клетки в другую и из одной части клетки в другую.Они являются одной из самых важных частей клетки.

Везикула отделена от остальной части цитоплазмы по крайней мере одним бислоем фосфолипидов. Мембрана, окружающая везикулу, похожа на плазматическую мембрану. Таким образом, везикулы могут сливаться с плазматической мембраной, когда хотят выпустить свое содержимое за пределы клетки. Однако везикулы также могут сливаться с другими органеллами, присутствующими внутри клетки, для высвобождения или поглощения веществ. Таким образом, функция везикул в клетке зависит от типа присутствующих везикул.Ниже приведены подробности о различных типах везикул, присутствующих в клетках, и их соответствующих функциях.

Функции везикул в зависимости от их типа

Лизосомы

Лизосомы — это специализированные органеллы, содержащие пищеварительные ферменты, которые используются для расщепления веществ в клетке на более мелкие молекулы. Так как эти органеллы имеются только в клетках животных, то и функция пузырьков в этом случае будет иной, чем в растительной клетке.

Структура лизосом состоит из небольших мешочков, связанных однослойной мембраной. Это органеллы, которые участвуют в клеточном пищеварении. Следовательно, функция лизосом заключается в удалении вредных веществ из клетки с помощью эндоцитоза. Это достигается процессом фагоцитоза.

Вакуоли

Вакуоль представляет собой органеллу, преимущественно присутствующую в клетках растений и грибов. Он также наблюдается в некоторых животных и бактериальных клетках, хотя это одна из видных частей растительных клеток.Эти органеллы заполнены жидкостью и в основном содержат ферменты в растворе.

Вакуоли отвечают за выделение из клетки материалов, которые могут быть для нее вредными, а также содержат в себе продукты жизнедеятельности. В качестве аутофагической везикулы функция этой клеточной органеллы состоит в том, чтобы поглощать и уничтожать любые вторгшиеся бактерии. Он также отвечает за поддержание тургорного давления и значения рН клетки.

Транспортные везикулы

Это мембраносвязанные везикулы, представляющие собой не что иное, как секретируемые белки, построенные на рибосомах, находящихся в шероховатой эндоплазматической сети.Большинство этих белков созревают в аппарате Гольджи, прежде чем отправиться в свое окончательное место, которым могут быть лизосомы, пероксисомы или какое-то место вне клетки. Эти белки переносятся из одного места в другое внутри транспортных пузырьков. Следовательно, как следует из названия, функция транспортных пузырьков заключается в перемещении молекул между различными местами внутри клетки.

Секреторные пузырьки

Секреторные везикулы содержат материал, подлежащий выведению из клетки.Таким образом, эти везикулы могут содержать вредный для клетки материал, а значит, от него необходимо избавляться. Так, он может содержать продукты жизнедеятельности или конечные продукты реакций в клетке. На самом деле они могут даже содержать много полезных выделений, которые необходимы в разных частях тела.

Существуют различные типы секреторных пузырьков, таких как синаптические пузырьки, которые расположены на пресинаптических окончаниях нейронов. В этом типе секреторных пузырьков функция органеллы заключается в хранении нейротрансмиттеров.Гормоны, которые выделяются эндокринными железами, также хранятся в секреторных пузырьках, откуда они выделяются в кровоток.

Существуют определенные специализированные везикулы, которые обнаруживаются только в определенных клетках, например, семенные везикулы, расположенные сзади и снизу от мочевого пузыря у мужчин. Функция семенных пузырьков заключается в выделении большого количества жидкости, которая в конечном итоге становится частью спермы. В конце концов, функция пузырька, присутствующего в клетке, будет зависеть от его типа.

Основные функции везикул

Везикулы — это части клеток, которые выполняют множество различных функций. Функцией везикул являются органеллы, а небольшие закрытые мешочки, которые их составляют, могут транспортировать и хранить вещества внутри клетки от одной клетки к другой. Они имеют липидный бислой, который отделяет содержимое пузырька от остальной части клетки, от цитоплазмы и ее содержимого.

Везикулы могут содержать множество различных соединений в жидкой или газообразной форме.Некоторые из функций везикул включают секрецию гормонов, деградацию изношенных частей клеток и регулирование плавучести.

Везикулы встречаются в различных типах клеток, таких как археи, бактерии, клетки растений и животных. Везикулы, обнаруженные в этих разных клетках, имеют разные функции, и одна клетка может иметь различные типы везикул, которые играют разные роли.

Некоторые из различных форм везикул, которые могут иметь животные и растительные клетки, включают вакуоли, транспортные везикулы, лизосомы и секреторные везикулы.

Изображение липидных везикул. Фото: Nanolane через Wikimedia Commons, Public Domain

Вакуоли

Почти каждая клетка растения имеет вакуоли, и вакуоли также встречаются у грибов и простейших. Вакуоли могут содержать белки, ферменты, аминокислоты, ионы и сахара. Вакуоли также важны для обработки отходов. Отходы заключены в вакуоли и перевариваются, разбиваются на составные части, чтобы их можно было переработать. Мембрана, из которой состоит внешний слой вакуоли, называется тонопластом, и она важна для поддержания тургорного давления растения.Тургорное давление имеет решающее значение для растений, так как без него растение не может сохранять свою позу.

Тонопласт также способствует регулированию концентрации ионов в цитоплазме, поэтому он помогает изменять pH клетки. Вакуоли нуждаются в низком рН, чтобы активировать ферменты, расщепляющие отходы. Пока продукты жизнедеятельности не деградируют, они могут нанести вред остальной части клетки, поэтому вакуоль защищает другие части клетки от повреждения. Количество вакуолей внутри клетки, а также размер вакуолей варьируются в зависимости от потребностей клетки.Вакуоли животных часто более многочисленны, поскольку они играют роль в эндоцитозе и экзоцитозе, более крупных движениях клетки.

Сократительные вакуоли — это подтипы вакуолей, помогающие регулировать количество воды и ионов в клетке. Это особенно верно для клеток, у которых отсутствует клеточная стенка.

Транспортные везикулы

Везикулы являются неотъемлемой частью транспортировки материалов. Везикулы часто транспортируют вещества из одной части клетки в другую, и это называется внутриклеточным транспортом.Например, в то время как белки создаются эндоплазматическим ретикулумом, они захватываются везикулами и перемещаются в тельце Гольджи или аппарат Гольджи. Когда транспортные везикулы достигают внутренней части сети Гольджи, белки, которые везикулы несут, модифицируются и отправляются в области клетки, в которых они необходимы. Их назначение определяется на основе последовательностей аминокислот.

Некоторые ферменты доставляются к лизосомам, в то время как другие везикулы в конечном итоге сливаются с плазматической мембраной и доставляют белки к мембране.Транспортные везикулы также участвуют в транспорте гидрофобных частей липидов через цитоплазму.

Секреторные пузырьки

Секреторные пузырьки образуются в аппарате Гольджи. Эти секреторные везикулы несут соединения, которые необходимо секретировать, такие как углеводы и белки, из которых состоит внеклеточный матрикс. Это также относится к гормонам, ферментам, кофакторам и пептидам, которые действуют в окружающей среде вне клетки. Например, клетки фибробластов выделяют коллагены и гликопротеины, которые используются клетками для построения внеклеточного матрикса.Между тем, хрящевые клетки секретируют протеогликаны и гликозаминогликаны, тогда как костные клетки секретируют матриксные белки и минералы.

Лизосомы

Лизосомы представляют собой крошечные органеллы, обнаруженные в клетках животных. Лизосомы содержат пищеварительные ферменты, которые могут сливаться с другими структурами и с мембраной. Везикулы функционируют как пищеварительные органеллы. У одноклеточных организмов лизосомы способны сливаться с пищевыми вакуолями. Эндоцитарные везикулы, содержащие патогены, выделенные иммунной системой, также способны сливаться с лизосомами.

Лизосомы содержат множество ферментов, которые могут расщеплять множество различных макромолекул. Они функционируют, когда рН лизосом ниже, чем рН цитоплазмы, и могут гидролизовать липиды, углеводы, белки и нуклеиновые кислоты. Лизосома также имеет механизм, который защищает себя от собственных разлагающих ферментов. Белки лизосом гликозилированы — в них есть несколько молекул сахара, которые нейтрализуют действие мощных пищеварительных ферментов. Если лизосома случайно разрывается, нейтральный рН цитоплазмы противодействует ферментам и предотвращает повреждение других органелл.

Лизосомы также участвуют в клеточном защитном механизме, называемом фагоцитозом. При фагоцитозе патоген замечается и помещается в карантин (поглощается) устройством, называемым фагосомой. Затем фагосома сливается с лизосомами, и ферменты лизосом уничтожают потенциально опасный микроб. Фагоциты, называемые макрофагами, являются частью иммунной системы организма и могут захватывать, а затем переваривать различные вредные соединения, такие как патогены, раковые клетки и остатки мертвых клеток. Фагоциты представляют собой форму лейкоцитов.

Внеклеточные везикулы

Внеклеточные везикулы — это везикулы, которые можно найти вне обычных клеточных систем у эукариот, плавающие во внеклеточной жидкости. Внеклеточные везикулы находятся в жидкости, потому что они используются для передачи сигналов между клетками. У них также есть большие биополимеры и иногда генетический материал. Они также используются в некоторых аспектах развития клеток, регулируя рост клеток, гибель и разрушение клеток (апоптоз).

Подведение итогов

Лизосомы расщепляют вещества внутри клеток и помогают устранить вредные вещества или патогены. Вакуоли отвечают за поддержание тургорного давления в растительных клетках и изоляцию вредных материалов от остальной части клетки. Транспортные везикулы — это те, которые перемещают необходимые материалы и соединения из одной части клетки в другую часть клетки. Секреторные везикулы — это везикулы, содержащие материал, который необходимо вывести из клетки, будь то гормоны или ферменты для использования в других частях тела или продукты жизнедеятельности.

Была ли эта статья полезной?

😊 ☹️ Приятно слышать! Хотите узнать больше о научных тенденциях? Подпишитесь на нашу научную рассылку! Нам жаль это слышать! Мы любим отзывы 🙂 и хотим, чтобы вы внесли свой вклад в то, как сделать Science Trends еще лучше.

Влияние везикулярно-арбускулярной микоризы на вторичную сукцессию растений в сезонном тропическом лесу

Abstract

Сезонные тропические леса в настоящее время подвергаются быстрому обезлесению и изменению методов управления земельными ресурсами, что, в свою очередь, может навсегда превратить зрелые леса в растительные сообщества с преобладанием кустарниково-травяных и засеянные пастбища. Таким образом, эффективные усилия по восстановлению необходимы для поддержания биоразнообразия и функционирования экосистем в сезонных тропических лесах, однако, прежде чем осуществлять усилия по восстановлению, нам необходимо лучше понять механизмы, влияющие на вторичную сукцессию растений.Основная цель этого исследования состояла в том, чтобы изучить экологическое значение микоризы, симбиотической ассоциации между корнями растений и конкретными грибами, которые могут иметь во время вторичной сукцессии растений. В 2004 г. мы выбрали хронопоследовательность из пяти различных стадий вторичной сукцессии, начиная от недавно нарушенных территорий и заканчивая более зрелыми лесами в экологическом заповеднике Эль-Эден на северо-востоке Юкатана. Мы определили состав растительного сообщества, а также процент колонизации везикулярно-арбускулярной микоризой (ВАМ) и разнообразие спор ВАМ для каждой из отдельных стадий сукцессии.На основании предварительных данных мы обнаружили относительно низкий индекс Соренсона для видового состава растений между различными стадиями (0,24-0,430) по сравнению с отдельными стадиями (0,50-0,789), что свидетельствует об изменении растительных сообществ во время вторичной сукцессии. С другой стороны, мы не обнаружили существенных различий в заражении везикулярно-арбускулярной микоризой (ВАМ) среди хронопоследовательностей, при общем среднем заражении 16,94%. Тем не менее, мы наблюдали изменение видов VAM от мелкоспоровых видов Glomus на более ранних стадиях сукцессии к крупноспоровым видам Gigaspora и Acaulospora по мере взросления леса.Поэтому представляется, что для поддержания биоразнообразия и функционирования экосистемы сезонных тропических лесов необходимо также уделять внимание подземным процессам, таким как микоризные грибы.

Растительный дерматит | ДермНет NZ

Авторы: Создано в 1997 г. Обновлено: Хана Нуман, медицинский писатель, Новая Зеландия. Копия отредактирована Гасом Митчеллом. Октябрь 2021


Что такое растительный дерматит?

Растительный дерматит представляет собой воспаление кожи, вызванное местным контактом с растением или его компонентами.

Фитодерматит — официальное медицинское название растительного дерматита, и это может быть раздражающий контактный дерматит, аллергический контактный дерматит или фитофотодерматит.

Контактная крапивница и механическое раздражение также могут быть вызваны растениями.

Распространенные растения, вызывающие дерматит

Кто болеет растительным дерматитом?

Растительный дерматит может поразить любого, кто контактирует с конкретным компонентом растения, включая сок, кору, древесину, лист, стебель, цветок, пыльцу или плод.Воздействие может быть:

Что вызывает растительный дерматит?

  • Химический или механический раздражитель
    • Повреждение кожи, повреждающее кожный барьер
    • Может повлиять на любого при достаточном воздействии
    • Химический раздражитель, например токсины морских водорослей
    • Механический раздражитель, например, дерматит Bindii
  • Контактный аллерген
    • Реакция гиперчувствительности замедленного типа (тип 4)
    • Поражает только людей с иммуноопосредованной аллергией на него
    • Примеры: примула, ядовитый плющ, гревиллея
  • Фитофототоксичность
    • Фототоксин растительного происхождения
    • Кожная реакция после контакта вызвана УФ-А на солнечном свете
  • Контактная крапивница
    • Неиммунологические, например муравьиная кислота в крапиве двудомной
    • Иммунологические, например, латекс, сок каучуковых деревьев

Каковы клинические признаки растительного дерматита?

  • Асимметричный
  • Узорчатый, например линейный или с напылением
  • Эритема, волдыри, шелушение или трещины
  • Распределение относительно места контакта:
    • Локализованный — обычный шаблон
    • Вовлечение за пределы места первоначального контакта — редко
      • например случайный перенос аллергена или раздражителя с кончика пальца на веко
  • Начало
    • Быстрота при остром раздражении, фототоксичности или контактной крапивнице
    • Отсроченный по мере развития сенсибилизации при аллергическом контакте, затем быстрый при последующем воздействии
  • Симптомы
    • Жгучая боль с раздражающими или фототоксическими реакциями
    • Зуд при аллергическом контакте
    • Контактная крапивница может вызывать жжение, покалывание или зуд

Дерматит растений

Как клинические признаки различаются в зависимости от типа кожи?

Каковы осложнения растительного дерматита?

Как диагностируется растительный дерматит?

Дерматит растений следует заподозрить клинически на основании анамнеза и осмотра. Для уточнения или подтверждения диагноза могут быть проведены тесты.

Как провести дифференциальную диагностику растительного дерматита?

Что такое лечение растительного дерматита?

Общие меры

  • Свести к минимуму контакт с соответствующим предприятием
    • Защитная одежда
    • Удалить затронутое растение из сада
  • Защита от солнца
  • Избегайте усугубления проблемы с помощью потенциально раздражающих или аллергенных средств местного применения
  • Прохладный компресс

Особые меры

  • Местные или пероральные кортикостероиды при острой воспалительной фазе
  • При хроническом растительном дерматите может потребоваться системный иммунодепрессант

Каков исход растительного дерматита?

Растительный дерматит обычно проходит самостоятельно, если избегать дальнейшего контакта с пораженным растением, хотя поствоспалительная гиперпигментация может сохраняться в течение недель или месяцев. Истинная аллергия на растения сохраняется на всю жизнь.

Некоторые формы контакта неизбежны, например, аллергия на композиты, передающиеся воздушно-капельным путем, и может последовать хронический светочувствительный дерматит.

 

Библиография

  • Калапай Г., Миродди М., Минчиулло П.Л., Капути А.П., Гангеми С., Шмидт Р.Дж. Контактный дерматит как побочная реакция на некоторые европейские растительные лекарственные средства для местного применения - часть 1: Achillea millefolium-Curcuma longa.Контактный дерматит. 2014;71(1):1–12. doi:10.1111/cod.12222 [см. также части 2-4]. Журнал
  • Эссер П.Р., Мюллер С., Мартин С.Ф. Контактный дерматит, вызванный растительными аллергенами. Планта Мед. 2019;85(7):528-34. doi: 10.1055/a-0873-1494. Журнал
  • Марк К.А., Бранкаччио Р.Р., Сотер Н.А., Коэн Д.Э. Аллергический контактный и фотоаллергический контактный дерматит на растительные и пестицидные аллергены. Арка Дерматол. 1999;135(1):67–70. doi:10.1001/archderm.135.1.67. Журнал
  • Розас-Муньос Э., Лепуаттвен Х.П., Пухоль Р.М., Хименес-Арнау А.Аллергический контактный дерматит на растения: понимание химии поможет нашему диагностическому подходу. Actas Дермосифилиогр. 2012;103(6):456–77. doi: 10.1016/j.ad.2011.07.017. Журнал
  • Рандл CW, Махлер BC, Джейкоб SE. Патогенез и причины системного контактного дерматита. G Ital Dermatol Venereol. 2019;154(1):42–9. doi: 10.23736/S0392-0488.18.06113-8. Журнал
  • Шихан член парламента. Связанный с растениями раздражающий и аллергический контактный дерматит (фитодерматит). Дерматол клин. 2020;38(3):389–98.doi:10.1016/j.det.2020.02.010. Журнал

На DermNet NZ

Другие веб-сайты

Книги о кожных заболеваниях

.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.

*